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Nucleocytoplasmic large DNA viruses (NCLDV)
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EM-Aufnahme eines Virions (Virusteilchens) des
Mimivirus, links oben das ‚Stargate‘ (Öffnung,
durch die die DNA in die Wirtszelle wandert)[1]

Systematik
Klassifikation: Viren
Ordnung: ‚Megavirales‘
Taxonomische Merkmale
Genom: dsDNA
Baltimore: Gruppe 1
Wissenschaftlicher Name
Nucleocytoplasmic large DNA viruses (engl.)
Kurzbezeichnung
‚NCLDV‘

Die Nucleocytoplasmic large DNA viruses (NCLDV) sind eine heterogene Gruppe meist großer dsDNA-Viren, die eine Reihe bestimmter Gene (NCLDV core genes) aufweisen, die gewöhnlichen Viren fehlen. Gründungsmitglieder der Gruppe (2001) sind die Familien Asfarviridae, Iridoviridae und Poxviridae (Pockenviren), sowie die Phycodnaviridae. Weitere Mitglieder sind die Familien Mimiviridae (erweitert um die Virengruppe OLPG als Mesomimivirinae und dann synonym mit Megaviridae), Marseilleviridae, Ascoviridae; dazu kommen die Pithoviren, die Orpheoviren und die Pandoraviren, für die zunächst ebenfalls je eigene Familien vorgeschlagen wurden,[2] sowie das Dinodnavirus, das Faustovirus und das (vorschlagsgemäße) ‚Medusavirus‘.[3][4][5]

Diese Mitglieder bilden – wie inzwischen mehrfach bestätigt – eine monophyletische Verwandtschaftsgruppe, d. h. sie haben einen gemeinsamen viralen Vorfahren.[6][7][8] Man hatte daher verschiedentlich vorgeschlagen, diese Gruppe als ‚Megavirales‘ in den Rang einer neuen Virusordnung zu erheben.[9] Nachdem das International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) seit 2018 auch höhere Ränge als den der Ordnung zulässt (mit Stand November 2018 sind Phylum, Subphylum und Klasse im tatsächlichen Gebrauch), wurde aufgrund der hohen Diversität der NCLDV auch ein höherer Rang – etwa den der Klasse – favorisiert, so dass den Hauptgruppen der NCLDV (s. u.) der Rang von Ordnungen zukommen könnte.[7]

GenomBearbeiten

Das Genom der NCLDV ist vielfältig und hat eine Größe im Bereich 100 bis 1200 kb. Viele NCLDV sind Riesenviren (englisch giant viruses, giruses), wofür meist mehr eine Überschreitung der 300 kb-Grenze vorausgesetzt wird (bei Yutin und Koonin von 500 kb[7][10]). Umgekehrt sind alle Riesenviren (bisher) NCLDV. Die größten Vertreter bilden größere Viruspartikel und haben ein größeres Genom als viele kleine Bakterien – die Mimiviren wurden zunächst sogar für (parasitäre) Bakterien gehalten, zumal sie auch Gram-Färbung zeigen. Zur späten Entdeckung der meisten Riesenviren (zahlreich erst ab etwa 2003) trug bei, dass sie bei der Suche nach Viren in den Filtern (mit typischer Porengröße von 0,2 μm) hängen blieben, die Bakterien und Protisten von Viren abtrennen sollten, langsamer zu leicht sichtbaren Klumpen aggregieren und sich auch langsamer vermehren.[11]

WirteBearbeiten

Obwohl die NCLDV mehr eigene Proteine kodieren als gewöhnliche Viren (oft Hunderte statt kaum ein Dutzend), sind sie wirtspezifisch. Unter den Wirten sind viele Protisten (z. B. Amöben, Algen), aber auch Wirbeltiere und Insekten.[11] Ursprünglich sechs, nun neun Gene sind in allen NCLDV zu finden (NCLDV core genes) und 177 weitere Gene (Stand 2009)[12] kommen in mindestens zwei der Familien vor. Dazu gehören vier Gene, welche die DNA-Replikation und Reparatur-Mechanismen betreffen: die DNA-Polymerase-Familie B, die Topoisomerase II A, die „Flap“-Endonuklease und das Ringklemmenprotein (Proliferating-Cell-Nuclear-Antigen) sowie die RNA-Polymerase II und den Transkriptionsfaktor II B. Die Gene mancher NCLDV enthalten Introns.

VermehrungszyklusBearbeiten

Manche der NCLDV vermehren sich ganz oder teilweise im Zellplasma (Zytoplasma) der eukaryotischen Wirtszellen, andere gehen möglicherweise durch eine nukleare Phase im Zellkern.[7] Viele NCLDV bilden nach der Infektion im Zytoplasma ihres Wirtes eine mikroskopisch sichtbare Produktionsstätte (Virusfabrik, englisch virus factory) auf. Bei diesen gibt es andere Viren, die deren Syntheseapparat für ihre eigene Vermehrung nutzen und daher Virophagen (‚Virenfresser‘) genannt werden. Der erste entdeckte Fall dieser Art war Sputnikvirus 1 mit dem NCLDV Mamavirus, weitere Virophagen wie ‚Zamilon‘ befallen ebenfalls Vertreter der Mimiviridae. [13] Zwar werden Viren traditionell und meist auch heute noch nicht als Lebewesen angesehen, die durch NCLDV vollbrachten Leistungen verringern aber die Kluft zur belebten Welt. Unverändert gültig ist, dass Virionen keinen Stoffwechsel aufweisen, der auf ATP als „Energiewährung“ beruht.

Horizontaler GentransferBearbeiten

Zwischen den Riesenviren als viralen Endocytobionten (Organismen, die in den Zellen anderer Organismen leben oder sich vermehren)[14] und ihren oft amöboiden Wirten lässt sich massiver horizontaler Gentransfer in beiden Richtungen (AtoV, Amöbe auf Virus und umgekehrt VtoA, Virus auf Amöbe) nachweisen.[3]

Die Tatsache, dass für einige der unter den NCLDV verbreiteten Genen keine Entsprechung in zellulären Organismen gefunden wurde, wurde vom Team um Didier Raoult als Hinweis auf eine vierte Domäne des Lebens gedeutet, deren Vertreter bis auf die parasitierenden NCLDV ausgestorben sei. Diese Forth-Branch-of-Life-Hypothese ist nicht mehr haltbar, seit für mehrere in NCLDV-Gruppen verbreitete Gene Abstammungen von weit auseinander liegenden Stellen im Baum des Lebens gezeigt wurden, überwiegend von verschiedenen Eukaryonten, aber auch von Bakterien.[15][16] Allerdings beflügelt die Entdeckung jeder neuer Familie der Riesenviren die Diskussion von Neuem, wie das Beispiel der Medusaviridae zeigt.[3]

Eine Zusammenfassung dieser Diskussion findet sich bei Traci Watson (2019).[17]

Es wurde in diesem Zusammenhang sogar nachgewiesen, dass es nicht nur einen Gentransfer zwischen den amöboiden Wirten und den Riesenviren als viralen Endocytobionten gibt (VtoA/AtoV), sondern sogar zwischen den Viren und gleichzeitig vorhandenen bakteriellen Endocytobionten.[18] Möglicherweise könnte dies die merkwürdige Übereinstimmung im Abwehrsystem CRISPR der Bakterien gegenüber Viren (also Bakteriophagen) einerseits und dem Abwehrsystem MIMIVIRE der Mimiviren gegenüber parasitierenden Satellitenviren (also Virophage)[13] andererseits erklären.

SystematikBearbeiten

Innere SystematikBearbeiten

Gleichwohl bilden die NCLDV wie mehrfach bestätigt eine Verwandtschaftsgruppe (Taxon),[19] wobei die Riesenviren von (verschiedenen) Gruppen kleinerer NCLDV abzustammen scheinen, statt umgekehrt.[20]

Mehrere Studien unterstützen seit dem Jahr 2000 die Annahme, dass die Ascoviridae sich aus den Iridoviridae entwickelt haben,[21][22][23][24] es könnte aber auch umgekehrt sein.[25][26] Weiter wird vermutet, dass sich aus den Ascoviridae die Gattung Ichnovirus (Familie Polydnaviridae) entwickelt hat.[23]

Untersuchungen des Genoms des Dinodnavirus haben 2009 gezeigt, dass diese ursprünglich in die Familie der Phycodnaviridae gestellte Gattung eher zur Familie der Asfarviridae gehört.[27]

Im April 2017 wurde über den Fund von vier neuen Riesenviren in der Kläranlage Klosterneuburg berichtet. Michael Wagner (Department für Mikrobiologie und Ökosystemforschung der Universität Wien), Holger Daims, Matthias Horn und Frederik Schulz (alle Uni Wien) publizierten über diese Klosneuviren (vorgeschlagene Unterfamilie der Mimiviridae) in Science.[28]

Im Januar 2018 wurde von Julien Andreani und Kollegen über ein neues Riesenvirus Orpheovirus berichtet. Nach Vorschlag der Autoren soll Orpheovirus in eine eigene Familie Orpheoviridae gestellt werden, in enger Verwandtschaft zur vorgeschlagenen Familie Pithoviridae der Pithoviren.[29]

Zuletzt berichteten Frederik Schulz und Kollegen im November 2018 über die Entdeckung von 16 neuen Riesenviren per Metagenomanalyse von Waldbodenproben, die sich nur teilweise bekannten Gruppen zuordnen zu lassen scheinen. Für diese wurden vorläufige Namen vergeben, die meist auf ihre Herkunft hinweisen, unter anderem ‚Faunusvirus‘, ‚Gaeavirus‘, ‚Homavirus‘, ‚Barrevirus‘, ‚Edafosvirus‘, ‚Hyperionvirus‘, ‚Harvfovirus‘, ‚Terrestrivirus‘, ‚Dasosvirus‘, ‚Satyrvirus‘ (alle Mimiviridae), sowie ‚Sylvanvirus‘, ‚Solivirus‘ und ‚Solumvirus‘. Möglicherweise ist dies nur die „Spitze eines Eisbergs“.[30][31]

Koonin et al. (2015 und 2019) schlagen eine innere Systematik der NCLDV vor, in der die (erweiterte) Familie der Asfarviridae eine Schwestergruppe der Poxviridae bilden. Die NCLDV gliedern sich nach diesen Autoren in drei Hauptgruppen (oder Zweige, englisch branches) wie folgt:[7][8]

 
Molekularephylogenetische Analyse von NCLDV-Mitgliedern per Maximum-Likelihood-Methode (Stand März 2017, Quelle: MEGA7[32])
  • Nucleocytoplasmic large DNA viruses (NCLDV) (iwe zuletzt vorgeschlagen als Klasse, zuvor meist als Ordnung ‚Megavirales‘ angesehen)
  • Zweig 1
  • Zweig 2
  • Zweig 3

Ein Vorschlag für eine weitere Familie ‚Medusaviridae[5] findet sich beim CNRS (2018).[4][3][33] Diese Gruppe könnte basal von den Reisenviren abzweigen und damit einen weiteren vierten Zweig bilden.[34]

Schulz et al. (2018), Fig. 2[30] schlagen eine etwas andere innere Systematik der NCLDV vor, in der die (erweiterten) Asfarviridae im Zweig der Marseilleviridae verortet werden. Der Stammbaum sieht vereinfacht (und um Dinodnavirus ergänzt und noch ohne Medusavirus)[27] etwa wie folgt aus:

 NCLDV (aka Megavirales)  



Mimiviridae (im weiteren Sinne, syn. mit Megaviridae, inkl. OLPG, Klosneuviren und Cafeteriaviren)


   

Phycodnaviridae (inkl. Coccolithovirus, dazu Pandoraviren, Mollivirus, ‚Sylvanvirus‘) ohne OLPG



   


Marseilleviridae


   

Pithoviridae (mit Pithovirus, Cedratvirus,[35][29]), Orpheoviridae[29] (mit Orpheovirus[29]Solumvirus‘), sowie ‚Solivirus


   

Asco-Iridoviridae (Iridoviridae uns Ascoviridae inklusive Gattung Ichnovirus der Polydnaviridae[23])




   

Asfarviridae sowie Faustovirus, Pacmanvirus,[36] Kaumoebavirus,[37] Dinodnavirus




   

Poxviridae



Vorlage:Klade/Wartung/Style

Im Kooninschen Stammbaum stehen zudem im Gegensatz zu Schulz die (erweiterten) Iridoviridae (‚Asco-Iridoviridae‘)[29] den Marseilliviridae etwas näher als den (ebenfalls erweiterten) Pithoviridae, genauso in der neueren Arbeit von Bäckström et al. (2019).[16] Von der Stellung der (erweiterten) Asfarviridae und diesem Punkt abgesehen besteht im Wesentlichen aber Übereinstimmung, insbesondere gilt: Pithoviren, Marseilleviren und Iridoviren (inklusive Ascoviren) bilden eine Klade (entsprechend den Initialen genannt PMI-Gruppe, MAPI-Superklade bzw. wie oben Zweig 2), siehe dazu auch Guglielmini et. al. (2018).[38]

Weitere Stammbäume basierend auf Neighbor-joining und auf Maximum likelihood findet man u. a. in den folgenden Arbeiten:

  • William H. Wilson et al. (2017), Fig. 2[39]
  • Claire Bertelli et al. (2017), Fig. 4[35]
  • Disa Bäckström (2018), Fig. 2.[40]

Äußere SystematikBearbeiten

Die Organisation des Genoms und der DNA-Replikationsmechanismus legen eine phylogenetische Beziehung nahe zwischen den Rudiviren (Ordnung Ligamenvirales: Rudiviridae) und großen eukaryalen DNA-Viren (Gruppe NCLDV bzw. Ordnung ‚Megavirales‘) wie dem Afrikanische Schweinepestvirus (African swine fever virus, Asfarviridae), Chloroviren (Chlorella virus, Phycodnaviridae) und Pockenviren (Orthopoxvirus, Poxviridae).[41]

Koonin et al. (2015, 2019) vermuten den Ursprung der NCLDV in den Tectiviridae, ikosaedrischen schwanzlosen ssDNA-Bakteriophagen – im Unterschied zu den Herpesvirales (Herpesviren), bei denen der Ursprung bei den geschwänzten Caudovirales vermutet wird. Die Entwicklung verlief nach diesem Vorschlag über oder vermittels von Polintoviren (Polintons, auch Mavericks genannt: große DNA-Transposons, die virale Proteine kodieren, aber auch häufig in eukaryotischen Genomen vorkommen). Auch die Entwicklung von Adenoviren (Adenoviridae) und Bidnaviren (Bidnaviridae) sowie von Virophagen wurde, so die Vermutung, durch die Polintons initiiert.[7][8]

LiteraturBearbeiten

  • Natalya Yutin, Yuri I. Wolf, Eugene V. Koonin: Origin of giant viruses from smaller DNA viruses not from a fourth domain of cellular life. In: Virology. 2014, doi:10.1016/j.virol.2014.06.032, PMC 4325995 (freier Volltext).
  • N. Yutin, P. Colson, D. Raoult, E. V. Koonin: Mimiviridae: clusters of orthologous genes, reconstruction of gene repertoire evolution and proposed expansion of the giant virus family. In: Virol J. 10, 4. April 2013, S. 106, PMID 23557328

EinzelnachweiseBearbeiten

  1. Jan Diesend, Janis Kruse, Monica Hagedorn, Christian Hammann: Amoebae, Giant Viruses, and Virophages Make Up a Complex, Multilayered Threesome, in: Frontiers in Cellular and Infection Microbiology 7, Januar 2018, [doi:10.3389/fcimb.2017.00527], via ResearchGate, Fig. 1 (NCLDVs und ‚Megavirales‘ werden in dieser Arbeit nicht ganz korrekt als ‚Familien‘ bezeichnet, gemeint sind ‚Gruppen‘).
  2. N. Yutin, Y. I. Wolf, E. V. Koonin: Origin of giant viruses from smaller DNA viruses not from a fourth domain of cellular life. In: Virology. 2014: „The ‘Megavirales’ unite 7 families of viruses …“.
  3. a b c d Genki Yoshikawa, Romain Blanc-Mathieu, Chihong Song, Yoko Kayama, Tomohiro Mochizuki, Kazuyoshi Murata, Hiroyuki Ogata, Masaharu Takemura: Medusavirus, a novel large DNA virus discovered from hot spring water. In: Journal of Virology. 93, Nr. 8, 2019. doi:10.1128/JVI.02130-18. PMID 30728258. Abgerufen im 2. Juli 2019. PDF
  4. a b Centre national de la recherche scientifique: List of the main “giant” viruses known as of today, Université Aix Marseille, 18. April 2018. Nach Masaharu Takemura et al.: Giant Viruses Isolated from Japanese Aquatic Environments, Tokyo University of Science, 3rd Ringberg Symposium on Giant Virus Biology, 19.–22. November 2017 (unveröffentlicht)
  5. a b Daniel Lingenhöhl: Riesenvirus verwandelt Wirt zu Stein, auf: Spektrum.de vom 8. März 2019
  6. Lakshminarayan M. Iyer, L. Aravind, Eugene V. Koonin: Common Origin of Four Diverse Families of Large Eukaryotic DNA Viruses. In: Journal of Virology. 75, 2001, S. 11720–11734, doi:10.1128/JVI.75.23.11720-11734.2001, PMC 114758 (freier Volltext).
  7. a b c d e f Eugene V. Koonin, Natalya Yutin: Evolution of the Large Nucleocytoplasmatic DNA Viruses of Eukaryotes and Convergent Origins of Viral Gigantism, in: Advances in Virus research, Band 103, AP 21. Januar 2019, doi:10.1016/bs.aivir.2018.09.002, S. 167-202. Die Klosneuviren sind teilweise als Klosneviren fehlgeschrieben.
  8. a b c Eugene V. Koonin, Valerian V. Dolja, Mart Krupovic: Origins and evolution of viruses of eukaryotes: The ultimate modularity, in: Virology vom Mai 2015; 479-480. 2–25, Epub 12. März 2015, PMC 5898234 (freier Volltext), PMID 25771806
  9. Natalya Yutin, Yuri I. Wolf, Eugene V. Koonin: Origin of giant viruses from smaller DNA viruses not from a fourth domain of cellular life. In: Virology. 2014: „… we refer to this major group of viruses as ‘Megavirales’ to signal our support of this amendment to virus taxonomy …“, einem Vorschlag aus der Arbeitsgruppe um Didier Raoult, siehe P. Colson, X. de Lamballerie, G. Fournous, D. Raoult: Reclassification of giant viruses composing a fourth domain of life in the new order Megavirales. In: Intervirology. 55, 2012, S. 321–332, doi:10.1159/000336562. PMID 22508375 (freier Volltext).
  10. N. Yutin, Y. I. Wolf, E. V. Koonin: Origin of giant viruses from smaller DNA viruses not from a fourth domain of cellular life. In: Virology. 2014: „all giant viruses contain a set of core genes that define … the proposed order Megavirales“.
  11. a b James L. Van Etten, Leslie C. Lane, David D. Dunigan: DNA Viruses: The Really Big Ones (Giruses). Annu. Rev. Microbiol. 64, 2010, S. 83–99, doi:10.1146/annurev.micro.112408.134338 (Volltext frei zum persönlichen Gebrauch).
  12. Natalya Yutin, Philippe Colson, Didier Raoult, Eugene V. Koonin: Mimiviridae: clusters of orthologous genes, reconstruction of gene repertoire evolution and proposed expansion of the giant virus family. In: Virol J. 10, 2013, S. 106, doi:10.1186/1743-422X-10-106. PMID 23557328 (freier Volltext).
  13. a b Anthony Levasseur, Meriem Bekliz, Eric Chabrière, Pierre Pontarotti, Bernard La Scola und Didier Raoult: MIMIVIRE is a defence system in mimivirus that confers resistance to virophage. In: Nature. 2016, doi:10.1038/nature17146 (freier Volltext).
  14. d. h. intrazellulärer Symbiont oder Parasit
  15. Natalya Yutin, Yuri I. Wolf, Eugene V. Koonin: Origin of giant viruses from smaller DNA viruses not from a fourth domain of cellular life. In: Virology. 2014, Fig. 1 bis 4.
  16. a b Disa Bäckström, Natalya Yutin, Steffen L. Jørgensen, Jennah Dharamshi, Felix Homa, Katarzyna Zaremba-Niedwiedzka, Anja Spang, Yuri I. Wolf, Eugene V. Koonin, Thijs J. G. Ettema; Richard P. Novick (Hrsg.): Virus Genomes from Deep Sea Sediments Expand the Ocean Megavirome and Support Independent Origins of Viral Gigantism, in: mBio Vol. 10, Nr. 2, März–April 2019, S. e02497-18, PDF, doi:10.1128/mBio.02497-18, PMC 6401483 (freier Volltext), PMID 30837339, ResearchGate
  17. Traci Watson: The trickster microbes that are shaking up the tree of life, in: Nature vom 14. Mai 2019 (englisch), Trickser-Bakterien schütteln den Stammbaum des Lebens, in: Spektrum.de vom 20. Juni 2019 (deutsch) – die Bezeichnung ‚Bakterien‘ ist nicht ganz korrekt, bei den betrachteten Mikroben handelt es sich um Archaeen oder (nach Ansicht mancher Forscher) jedenfalls um von den Bakterien verschiedene Proto-Eukaryonten.
  18. Patrick L. Scheid: Free-Living Amoebae and Their Multiple Impacts on Environmental Health, in: Reference Module in Earth Systems and Environmental Sciences, 27. Februar 2018, doi:10.1016/B978-0-12-409548-9.10969-8, hier: Text im Anschluss an Fig. 8 (rechte Spalte)
  19. Takashi Yamada: Giant viruses in the environment: Their origins and evolution, in: Curr Opin Virol.; Juli 2011;1(1); S. 58-62, doi:10.1016/j.coviro.2011.05.008, PMID 22440568
  20. N. Yutin, Y. I. Wolf, E. V. Koonin: Origin of giant viruses from smaller DNA viruses not from a fourth domain of cellular life. In: Virology. 2014, Fig. 5 und 6.
  21. K. Stasiak, M. V. Demattei, B. A. Federici, Y. Bigot: Phylogenetic position of the Diadromus pulchellus ascovirus DNA polymerase among viruses with large double-stranded DNA genomes. In: The Journal of General Virology. Band 81, Pt 12, Dezember 2000, S. 3059–72, doi:10.1099/0022-1317-81-12-3059, PMID 11086137.
  22. K. Stasiak, S. Renault, M. V. Demattei, Y. Bigot, B. A. Federici: Evidence for the evolution of ascoviruses from iridoviruses. In: The Journal of General Virology. Band 84, Pt 11, November 2003, S. 2999–3009, doi:10.1099/vir.0.19290-0, PMID 14573805.
  23. a b c B. A. Federici, D. K. Bideshi, Y. Tan, T. Spears, Y. Bigot: Ascoviruses: superb manipulators of apoptosis for viral replication and transmission. In: Current Topics in Microbiology and Immunology. Band 328, 2009, ISBN 978-3-540-68617-0, S. 171–96, doi:10.1007/978-3-540-68618-7_5, PMID 19216438.
  24. B. Piégu, S. Asgari, D. Bideshi, B. A. Federici, Y. Bigot: Evolutionary relationships of iridoviruses and divergence of ascoviruses from invertebrate iridoviruses in the superfamily Megavirales. In: Molecular Phylogenetics and Evolution. Band 84, März 2015, S. 44–52, doi:10.1016/j.ympev.2014.12.013, PMID 25562178.
  25. dsDNA Viruses > Ascoviridae, auf: ICTV online, Dezember 2016 (hier: Fig. 2)
  26. Fenner's Veterinary Virology (Fifth Edition): Chapter 8 - Asfarviridae and Iridoviridae, online 4. November 2016, S. 175–188, doi:10.1016/B978-0-12-800946-8.00008-8 (hier: Fig. 1)
  27. a b Hiroyuki Ogata, Kensuke Toyoda, Yuji Tomaru, Natsuko Nakayama, Yoko Shirai, Jean-Michel Claverie and Keizo Nagasaki: Remarkable sequence similarity between the dinoflagellate-infecting marine girus and the terrestrial pathogen African swine fever virus. In: Virol J. 6, 2009, doi:10.1186/1743-422X-6-178, S. 178.
  28. Forscher rätseln über Riesenviren aus Kläranlage orf.at, 6. April 2017, abgerufen 6. April 2017.
  29. a b c d e f Julien Andreani, Jacques Y. B. Khalil, Emeline Baptiste, Issam Hasni, Caroline Michelle, Didier Raoult, Anthony Levasseur, Bernard La Scola: Orpheovirus IHUMI-LCC2: A New Virus among the Giant Viruses. In: Frontiers in Microbiology. Band 8, 22. Januar 2018, ISSN 1664-302X, doi:10.3389/fmicb.2017.02643.
  30. a b Frederik Schulz, Lauren Alteio, Danielle Goudeau, Elizabeth M. Ryan, Feiqiao B. Yu, Rex R. Malmstrom, Jeffrey Blanchard, Tanja Woyke: Hidden diversity of soil giant viruses, in: Nature Communicationsvolume 9, Article number: 4881 (2018) vom 19. November 2018, doi:10.1038/s41467-018-07335-2
  31. Jan Osterkamp: Virologie: Riesenviren sind weiter verbreitet als gedacht, auf: Spektrum.de vom 20. November 2018.
  32. Sudhir Kumar, Glen Stecher, Koichiro Tamura: MEGA7: Molecular Evolutionary Genetics Analysis Version 7.0 for Bigger Datasets. In: Molecular Biology and Evolution. 33, Nr. 7, 2016, S. 1870–1874. doi:10.1093/molbev/msw054. PMID 27004904.
  33. The giant Medusavirus turns defenceless cells to 'stone'. In: Nature. 566, Nr. 7745, 2019, S. 429. bibcode:2019Natur.566R.429.. doi:10.1038/d41586-019-00591-2. Abgerufen im 2. Juli 2019.
  34. Tokyo University of Science: New giant virus may help scientists better understand the emergence of complex life - Large DNA virus that helps scientists understand the origins of DNA replication and the evolution of complex life. In: EurekAlert!, 30. April 2019. Abgerufen im 2. Juli 2019. 
  35. a b Cedratvirus lausannensis – digging into Pithoviridae diversity, in: Environmental Microbiology (2017) 19(10), S. 4022–4034, doi:10.1111/1462-2920.13813
  36. Pierre-Philippe Dechant: Recent developments in mathematical virology, ICERM, York St. John University, 15. November 2018
  37. Leena H. Bajrai, Samia Benamar, Esam I. Azhar, Catherine Robert, Anthony Levasseur, Didier Raoult, Bernard La Scola; Eric O. Freed (Hrsg): Kaumoebavirus, a New Virus That Clusters with Faustoviruses and Asfarviridae, in: Viruses. 2016 Nov; 8(11): 278. doi: 10.3390/v8110278, PMC 5127008 (freier Volltext), PMID 27801826
  38. Julien Guglielmini, Anthony Woo, Mart Krupovic, Patrick Forterre, Morgan Gaia: Diversification of giant and large eukaryotic dsDNA viruses predated the origin of modern eukaryotes, auf: bioRxiv vom 29. Oktober 2018 (Preprint), doi:10.1101/455816
  39. William H Wilson,.* Ilana C Gilg, Mohammad Moniruzzaman, Erin K Field, Sergey Koren, Gary R LeCleir, Joaquín Martínez Martínez, Nicole J Poulton, Brandon K Swan, Ramunas Stepanauskas, Steven W Wilhelm: Genomic exploration of individual giant ocean viruses, in: ISME Journal 11(8), August 2017, S. 1736–1745, doi:10.1038/ismej.2017.61, PMC 5520044 (freier Volltext), PMID 28498373
  40. Disa Bäckström: Exploring the diversity and evolution of giant viruses in deep sea sediments using genome-resolved metagenomics, auf Semantic Scholar
  41. D. Prangishvili, R. A. Garrett: Exceptionally diverse morphotypes and genomes of crenarchaeal hyperthermophilic viruses. In: Biochemical Society Transactions. Band 32, Pt 2, April 2004, S. 204–8, doi:10.1042/BST0320204, PMID 15046572.

WeblinksBearbeiten