Mimiviridae

Familie im Reich Viren (Virus)
Mimiviridae
Tupanvirus.jpeg

Tupanvirus

Systematik
Klassifikation: Viren
Realm: Varidnaviria[1]
Reich: Bamfordvirae[1]
Phylum: Nucleocytoviricota[1]
Klasse: Megaviricetes[1]
Ordnung: Imitervirales[1]
ohne Rang: Extended Mimiviridae
Familie: Mimiviridae
Taxonomische Merkmale
Genom: dsDNA linear nicht-segmentiert
Baltimore: Gruppe 1
Symmetrie: komplex, ikosaedrisch[2]
Hülle: vorhanden
Wissenschaftlicher Name
Mimiviridae
Links

Mimiviridae ist eine Familie von Riesenviren der Klasse Megaviricetes im Phylum Nucleocytoviricota (ursprünglich vorgeschlagen als „Nucleocytoplasmaviricota“), mit dem das International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) die zuvor informell als Nucleocytoplasmic large DNA viruses (NCLDVs) bezeichnete Klade (Verwandtschaftsgruppe) offiziell in die Taxonomie der Viren aufgenommen hat.[1][Anm. 1] Wie bei allen NCLDV-Riesenviren ist das Genom der „Extended Mimiviridae“ unsegmentiert (monopartit) und besteht aus einem linearen Doppelstrang-DNA-Molekül mit großer Länge (wie für Riesenviren üblich).

Virion von Megavirus, daneben zwei kleine Virionen des Virphagen Zamilon

Zur Familie gehören derzeit (Stand 12. April 2021) vom ICTV bestätigt nur die beiden Gattungen Mimivirus und Cafeteriavirus mit jeweils einer Spezies (Art), Acanthamoeba-polyphaga Mimivirus bzw. Cafeteria-roenbergensis Virus an. Es gibt aber eine große Zahl weiterer vorgeschlagener Kandidaten, die entweder direkt zur Familie Mimiviridae oder in deren unmittelbare Verwandtschaft gehören. Die Familie Mimiviridae (im herkömmlichen engen Sinne, sensu stricto) ist dabei zu verstehen aks die kleinste Klade, die die ICTV-bestätigten Gattungen Mimivirus und Cafeteriavirus umfasst.

Für diese unmittelbare Verwandtschaft dieser herkömmlichen Mimiviridae wurde die informelle Bezeichnung „Extended Mimiviridae“ (deutsch etwa „Erweiterte Mimiviridae“, auch Mimiviridae im weiteren Sinn sensu lato oder, veraltet, Megaviridae) geschaffen.[3] Diese Bezeichnung war ursprünglich vorgeschlagen worden, um insbesondere die Kandidaten einer „OLPG“ („Organic Lake Phycodna Group“) genannten Klade aufzunehmen: Deren Vertreter waren ursprünglich den Phycodnaviridae in der (zwischenzeitlich geschaffenen) Ordnung Algavirales, bis sich herausstellte, dass diese den Mimiviridae näherstehen als den Phycodnaviridae. Dabei sind beide Gruppen, die Phycodnaviridae genauso wie die Mimiviridae, Mitglieder der Klasse Megaviricetes.

Im März 2020 hat das ICTV dem Vorschlag von Koonin et al. vom April 2020 entsprochen und neben der Klasse Megaviricetes auch die darin enthaltene Ordnung Imitervirales (mit der einzigen Familie Mimiviridae) geschaffen, um einen taxonomischen Rahmen für solche Mimiviridae-ähnlichen Vertreter zu bereitzustellen.[Anm. 2] Zuvor hatte bereits Guglielmini et al. (2018/2019) die Bezeichnung „Megavirales“ in diesem engen Sinn gebraucht.[4][5]

Kandidaten, die den Mimiviridae näherstehen als den Phycodnaviridae dürfen damit der Vermutung nach den Imitervirales zugerechnet werden, weil in der taxonomischen Rangstufe darüber, der Klasse Megaviricetes, die Phycodnaviridae auch enthalten sind.[Anm. 3]

Die genauen phylogenetischen Beziehungen der Kandidaten für die „Extended Mimiviridae“ werden derzeit immer noch diskutiert. Wenn die als OLPG bezeichnete Klade eine Schwestergruppe zu den Cafeteriaviren darstellen sollte, dann wäre diese genauso Mitglied der Mimiviridae wie die Cafeteriaviren. Sollten die OLPG-Kandidaten aber basaler stehen als Mimivirus und Cafeteriavirus, dann wären sie nur Mimiviridae-ähnlich und stünden außerhalb der Mimivirdae in der Ordnung Imitervirales.

Obwohl erst einige wenige Mitglieder dieser Familie (bzw. der vorgeschlagenen Ordnung) im Detail beschrieben sind, erscheint es als wahrscheinlich, dass es weitere Virusarten gibt, die in diese Verwandtschaftsgruppe (Taxon) gehören,[6][7] insbesondere könnten weitere Kandidaten aus Metagenomanalysen folgen. Viele Viren sind bereits isoliert aber noch nicht ausreichend charakterisiert und daher vom ICTV noch nicht bestätigt.

ImiterviralesBearbeiten

Da bislang möglicherweise noch kein Isolat oder Contig (Genomsequenz aus der Metagenomik) explizit der Klasse Imitervirales zugeordnet wurde, gibt es faktisch keinen Unterschied zu den „Extended Mimiviridae“.

MimiviridaeBearbeiten

Vom ICTV bestätigte Mitglieder und vorgeschlagene Kandidaten der Mimiviridae (im herkömmlichen, engen Sinne):

  • Mimiviridae Gruppe I: Das erste Mitglied der Familie Mimiviridae, Acanthamoeba polyphaga mimivirus (APMV) (Gattung Mimivirus, Linie A) wurde bereits 2003 entdeckt.[8] Weitere vorgeschlagene Mitglieder der Gattung Mimivirus sind:[9][10]
In die Verwandtschaft der Gattung Mimivirus gehören per Vorschlag auch die später entdeckten Kandidaten „Tupanvirus[11][12][13][14][15] und Platanovirus. Nach verschiedenen neueren Arbeiten steht diese Tupanvirus-Gruppe jedoch der Gattung Mimivirus als Schwestergruppe gegenüber.[16][12]
Zusammen bilden alle diese Vertreter sie die Klade Mimiviridae Gruppe I, für die vorgeschlagen wurde, ihr den Rang einer Unterfamilie mit der Bezeichnung „Megamimivirinae[11] oder „Mimivirinae[17] zu vergeben. Vom ICTV offiziell bestätigt sind von dieser Gruppe bislang die Gattung Mimivirus mit der Spezies Acanthamoeba polyphaga mimivirus (APMV).
  • Mimiviridae Gruppe II: Ebenfalls vom ICTV bestätigt sind die Gattung Cafeteriavirus mit der Spezies Cafeteria-roenbergensis-Virus (CroV). Zusammen mit einigen Vorschlägen in dieser Gattung oder in der unmittelbaren Verwandtschaft bilden sie die Klade Mimiviridae Gruppe II, für die ebenfalls der Rang einer (noch unbenannten) Unterfamilie vorgeschlagen wurde.[18]
Im Februar 2013 schlugen S. Clouthier et al. für das von ihnen gefunden „Namao-Virus“ (NV), das Störe (englisch sturgeos) wie den See-Stör (Acipenser fulvescens) parasitiert, eine Gruppe vor mit der provisorischen Bezeichnung „sturgeon Nucleocytoplasmic Large DNA Virus“ (sNCLDV). NV konnte innerhalb der Mimiviridae keiner der bekannten Gruppen zugeordnet werden. Phylogenetische Analysen zeigten aber, dass NV und das Cafeteria-roenbergensis-Virus (CroV) Schwestertaxa sein sollten.[19][20][21][22] Die Klade mit NV wird von Schulz et al. (2020) informell als Namaoviruses ‚Namaoviren‘ bezeichnet.[23]
  • Klosneuviren: Eine weitere Klade der Mimiviridae sind die 2017 zunächst nur durch Metagenomik entdeckten Klosneuviren mit den Kandidaten „Klosneuvirus“, „Catovirus“, „Indivirus“ und „Hokovirus“.[24] Manche Autoren schlagen vor, die Klade der Klosneuviren taxonomisch als Unterfamilie Klosneuvirinae einzustufen.[25][26]
Später hinzugekommene Kandidaten sind Bodo-saltans-Virus (BsV),[27] Fadolivirus[28] und Yasminevirus[29] (aus Isolaten unter Zuhilfenahme von Wirtszellkulturen)[26]
Ebenfalls in die Verwandtschaft der Klosneuviren passen zwei Contigs aus Metagenomanalysen des Schwarzen RauchersLokis Schloss“ (englisch Loki’s Castle),[Anm. 4] LCMiAC01 und LCMiAC02.[30]
Nach der Sichtweise der meisten Autoren werden die Klosneuviren als Unterfamilie mit der vorläufigen Bezeichnung „Klosneuvirinae“ eingestuft.[25][26]
  • gvSAG AB-566-O17: Der von Wilson et al. 2017 beschriebene Kandidat „gvSAG AB-566-O17“ (vom NCBI als nicht näher klassifizierte Mimiviridae-Spezies mit Mimivirus AB-566-O17 bezeichnet[31]) gehört nicht der Gattung Mimivirus an, sondern ist als Kandidat der Mimiviridae ein „Mimivirus-like virus“. Nach den Autoren (Fig. 2) ist es mit APMV weitläufiger verwandt als CroV, aber näher als PgV-16T und AaV. Es ist daher keiner dieser Gruppen zuzuordnen, sondern steht entweder basal in den Mimivirdae s. s. oder bildet ein Schwestertaxon zu diesen.[32]
  • Mimiviridae aus Waldbodenproben: Im November 2018 berichteten Frederik Schulz und Kollegen über die Entdeckung von 16 neuen Riesenviren per Metagenomanalyse von Waldbodenproben. Für diese Viren wurden vorläufige Namen vergeben, die meist auf ihre Herkunft hinweisen. Zur Familie der Mimiviridae scheinen davon die folgenden zu gehören:[11][17][33]
    • Gruppe I: „Satyrvirus“ (Tupanvirus-Gruppe),[34]
    • Gruppe II: „Faunusvirus sp.“ (nicht zu verwechseln mit der offiziellen Gattung Faunusvirus der Chaseviridae),[35]
    • Klosneuviren: „Gaeavirus“,[36]Homavirus“,[37]Barrevirus“,[38]Dasosvirus“,[39]Edafosvirus“,[40]Terrestrivirus“,[41]Harvfovirus[42] und „Hyperionvirus“.[43]

Diskussion: Manche Autoren sehen eine enge Verwandtschaft der Klosneuviren mit den Cafeteriaviren (inkl. „Namao-Virus“) und schlagen daher eine gemeinsame Unterfamilie „Aquavirinae“ vor.[44][9]

Deeg et al. (2018) stufen die herkömmlichen Mimiviridae herab zu einer Unterfamilie „Megavirinae“, in der die Klosneuviren und die Mimiviridae Gruppe I Schwesterkladen ohne Rang sind. In der Familie Mimiviridae ist dann noch Platz für weitere Mitglieder und Unterfamilien (s. u.).[17]

ICTV: Vom ICTV bestätigt sind innerhalb der Mimiviridae mit Stand 10. April 2021 nur die beiden Gattungen Mimivirus mit der Spezies Acanthamoeba polyphaga mimivirus (APMV) und Cafeteriavirus mit der Spezies Cafeteria-roenbergensis-Virus (CroV).

„OLPG“Bearbeiten

 
Dünnschliffe von Prymnesium parvum 946/6 48 h nach Infektion mit „Prymnesium parvum DNA-Virus BW1“ (PpDNAV-BW1). C: Chloroplast; V: kontraktile Vakuole; M: Mitochondrien, P: Pyrenoid[45]
 
Freie Virionen von „Prymnesium parvum DNA-Virus BW1“ (PpDNAV-BW1) in Kultur 72 h nach der In­fek­tion[45]
  • Eine „OLPG“ („Organic Lake Phycodna Group“) genannte Gruppe war zunächst – wie diese vorläufigen Name besagt – vorschlagsgemäß der Familie Phycodnaviridae zugeordnet worden. Grund war, dass sie (im Gegensatz zu den damals bekannten Vertretern und Kandidaten der Mimiviridae) Pflanzen oder Grünalgen statt Amöben parasitieren. Spätere genauere Analysen ergaben aber, dass die OLPG-Mitglieder offenbar eher mit den Mimiviridae verwandt sind.[22][3][46][45]
Benannt wurde die Gruppe nach „Organic Lake Phycodnavirus 1“ und „2“ (OLPV1 und OLPV2), gefunden im Organic Lake, Antarktis. Als Mitglied der „Extended Mimiviridae“ wurde diese Klade gelegentlich auch als Mimiviridae Gruppe III bezeichnet (die Klosneuviren wurden erst später gefunden).[47][48]
OLPG umfasst die folgenden vorgeschlagenen Kandidaten:
  1. Organic Lake phycodnavirus 1“ und „2“ (OLPV1 und OLPV2)
  2. Chrysochromulina ericina virus 01“ (CeV-01B, CeV01 oder CeV, alias „Haptolina ericina virus“, HeV)[44][49][50]
  3. Haptolina ericinaa virus RF02“ (HeV-RF02)[51]
  4. Phaeocystis globosa virus 12“, „14“, „16“ (PgV-12T, PgV-14T, PgV-16T)[22][49][12][9][52][53]
  5. Phaeocystis pouchetii virus 01“ (PpV)[3]
  6. Yellowstone Lake mimivirus“ (alias „Yellowstone lake giant virus“, YLGV,
    veraltet „Yellowstone Lake phycodnavirus 4“, YSLPV4)[54][47][49]
  7. Prymnesium kappa virus RF01“ (PkV-RF01)[55][56][51][9][53]
  8. Prymnesium parvum DNA virus BW1“ (PpDNAV-BW1)[53][57]
  9. gvSAG AB-572-A11[32]

HeV-RF02 war (mit einem Kapsiddurchmesser von ca. 310 nm) zum Zeitpunkt seiner Entdeckung 2015 das größte bekannte Algenvirus.[51]

AureococcusvirenBearbeiten

Im September 2019 berichteten David M. Needham, Alexandra Z. Worden und Kollegen über das neu entdeckte „Choanovirus“ (ChoanoV 1 und 2), das ein virales Rhodopsin besitzt[16] und zusammen mit dem „Aureococcus anophagefferens virus“ (AaV, englisch brown tide virus)[58][59][9][49] neben der „OLPG“ eine neue Klade innerhalb der „Extended Mimiviridae“ bildet.[16][60] Die Klade mit AaV wird von Schulz et al. (2020) informell als Aureococcusviruses ‚Aureococcusviren‘ bezeichnet.[23]

TetraselmisvirenBearbeiten

 
TEM-Aufnahme mit einer infizierten Tetraselmis-Zelle im Querschnitt. Der Pfeil zeigt auf ein TetV-Virion. Maßstab 1 μm. Inset: Negativ eines einzelnen TetV-Virions. Maßstab hier 200 nm.[61][Anm. 5]

Eine weitere Klade der Extended Mimiviridae bilden die beiden Kandidaten „Pyramimonas orientalis virus 01“ (PoV bzw. PoV01),[17][61] und „Tetraselmis virus“ (TetV-1).[17][61][62][63][9] Die Klade mit TetV wird von Schulz et al. (2020) informell als Tetraselmisviruses ‚Tetraselmisviren‘ bezeichnet.[23] Zu dieser Klade gehört offenbar auch „Prymnesium kappa virus RF02“ (PkV-RF02)[51]

DSLLAV1Bearbeiten

Der vorerst jüngste Kandidat der „Extended Mimiviridae“ ist „Dishui Lake large alga virus 1“ (DSLLAV1). Fundort: Dishui Lake 30,8972° N, 121,9353° O, ein künstlich angelegter See in der Modellstadt Nanhui New City, Pudong, Schanghai. Nach Xu et al. (2020) steht dieser Kandidat basal in der Klade der erweiterten Mimiviridae.[64]

SystematikBearbeiten

Die genauen phylogenetischen Beziehungen der oben genannten Kladen und Kandidaten blieben lange Zeit unklar.

In den meisten jüngeren Veröffentlichungen wird jedoch angenommen, dass die genannten Kandidaten bis auf das basale DSLLAV1 zusammen eine monophyletische Gruppe bilden. Für diese war mit dem Rang einer Unterfamilie innerhalb einer Familie Megaviridae (aufgefasst als erweiterte Familie Mimiviridae) die Bezeichnung „Mesomimivirinae“ vorgeschlagen worden.[44][9][65] Beispielsweise sind bei Deeg et al. (2018) mit den zur Unterfamilie „Megavirinae“ herabgestuften herkömmlichen Mimiviridae dann die „Mesomimivirinae“ deren Schwester-Unterfamilie (innerhalb einer in sehr weitem Sinn verstandenen Familie Mimiviridae).[17]

Manche Autoren benutzen die informelle Bezeichnung Mimiviridae Gruppe III im Gebrauch, entweder im engen Sinn als neue, bessere Bezeichnung für den nicht mehr zutreffenden Terminus OLPG,[47][48] oder im weiteren Sinn als informelle Bezeichnung für die gesamte (monophyletisch verstandene) Klade „Mesomimivirinae“, wenn kein taxonomischer Rang für diese festgelegt werden soll.[64]

Nach der Einrichtung der höheren Rangstufen durch das ICTV dürfte die Entwicklung aber unter Berücksichtigung der hohen Diversität in die andere Richtung gehen: Die Mimiviridae werden in diesem Szenario weiter im herkömmlichen, engen Sinn verstanden. Für die neue Klade wird dann der Rang einer Familie Mesomimiviridae vorgeschlagen,[66] in diesem Szenario eine Schwesterfamilie der Mimiviridae (innerhalb der Ordnung Imitervirales).[44][12][67][11] Basal zu beiden Familien stünde dann DSLLAV1.[64]

Die folgende innere Systematik beruht im Wesentlichen auf dem Vorschlag von F. Schulz et al. (2018)[11] und (2020)[23] zur Ergänzung der ICTV-Nomenklatur.[68] Die von diesem aus der Metagenomanalyse von Waldboden stammenden Kandidaten sind grün wiedergegeben.

Die Tupanvirus-Gruppe in Übereinstimmung mit verschiedenen neueren Arbeiten basal in den Megamimivirinae dargestellt.[16][12]

 

Imitervirales:
Extended Mimiviridae
 
 
 
 
 
Mimiviridae (s. s.)[69] 
 
 
    

Klosneuviren (einschl. Bodo saltans virus,[17]Fadolivirus“,[26]Yasminevirus“,[26][29]Gaeavirus“,…[25])


 „Megamimivirinae[11]
(syn. „Mimivirinae“,[17]
Mimiviridae Gruppe I)
 

Mimivirus (Gattung) mit den Linien A, B und C


 
 
 


Tupanvirus-Gruppe mit „Tupanvirus“,[44]Platanovirus“,[70]Satyrvirus




   

Cafeteriaviren mit CroV, „Faunusvirus sp.“, „Namao-Virus“/sNCLDV
(Mimiviridae Gruppe II)



   

gvSAG AB-566-O17[32][31]



 
Mesomimiviridae[66]
(Mimiviridae-Erweiterung) 
 
 
 

OLPG[47][48]


   

Aureococcusviren mit AaV (en. brown tide virus) und ChoanoV



   

Tetraselmisviren mit PoV01 und TetV-1




   

DSLLAV1



Vorlage:Klade/Wartung/Style
 
Phylogenie der Extended Mimiviridae nach Rolland et al. (2019). Mit Faunusvirus ist die Spezies Faunusvirus sp. gemeint. Die Cafeteriaviren erscheinen hier als eine Schwestergruppe der OLPG.[26]

Clara Rolland et al. (2019) haben ein etwas abweichende Kladogramm veröffentlicht. Der Hauptunterschied zur obigen Version besteht darin, dass die Cafeteriaviren zur Mimiviridae-Erweiterung der „OLPG“ verschoben sind und TetV basal in den erweiterten Mimviridae (bzw. Imitervirales) steht. Faunusvirus sp. steht zudem basal in den Die in dieser Arbeit vorgestellten neuen Kandidaten „Fadolivirus“ und „Yasminevirus“ sind oben gemäß Vorschlag der Autoren den „Klosneuvirinae“ zugeordnet.[26]

Nach Claviere et al. (2018) ist Namao-Virus u. U. nicht Mitglied der Gruppe der Cafeteriaviren, sondern bildet eine Schwestergruppe derselben, der Klosneuvirinae (dort als new subfamily bezeichnet), der Megavirinae (bei basal stehenden Mesomimiviridae, Aureococcus anophagefferens virus und Tetraselmis virus).[22] Möglicherweise ist auch die Gattung Raphidovirus (zumindest der Vertreter Heterosigma akashiwo virus strain HaV53) nicht bei den Phycodnaviridae, sondern in einer eigenen Gruppe, eventuell zusammen mit Aureococcus anophagefferens virus anzusiedeln.[71][72] Für den phylogenetischen Baum der Mesomimiviridae kommen die Autoren basierend auf MutS7 (Fig. 2) zu einem vergleichbaren Ergebnis wie oben, basierend auf DNA-Polymerase B (Fig 1) gibt es jedoch Abweichungen: Hier stehen TetV und danach AaV basal in den Mimiviridae, die Mesomimiviridae als Verwandtschaftsgruppe reduzieren sich daher auf die „OLPG“.

Nach Johannessen et al. (2015) ist Prymnesium kappa virus RF01 (PkV-RF01, bisher Prymnesiovirus) eher ein Schwestertaxon von Pyramimonas orientalis virus 01 (PoV01), beide ohne Zuordnung zu den Phycodnaviridae oder den erweiterten Mimiviridae. Prymnesium kappa virus RF02 (PkV-RF02, bisher ebenfalls Prymnesiovirus) ist dagegen als Schwestertaxon von Phaeocystis globosa virus (mutmaßlich PgV-16T gemeint) ein Mitglied der „OLPG“ und damit der „Mesomimiviridae“.[51]

Nach Gallot-Lavallée1 und Blanc 2017 stehen die „OLPG“ basal in der hier „Mesomimiviridae“ bezeichneten Erweiterung der „Mimiviridae“, erst danach erfolgt die Gabelung der beiden Gruppen mit AaV bzw. PoV.[73]

VirophagenBearbeiten

Es gibt Satellitenviren, die den Syntheseapparat der Mimiviridae für ihre eigene Vermehrung nutzen und Virophagen genannt werden, wenn sie ihren Helferviren (Wirtsviren) schaden.

  • Der zuerst entdeckte Fall dieser Art siehe ist das Sputnikvirus. Dieses vermehrt sich natürlich nicht im Virion des Mimivirus, sondern nutzt den durch das Mimivirus umgestalteten Proteinsyntheseapparat der Wirtszelle (das Viroplasma) und ist von den Replikationsenzymen des Mimivirus abhängig.
  • Ein weiterer Virophage namens „Zamilon“ befällt einen anderen „Mamavirus“ getauften Vertreter der Mimiviridae.[10] Inzwischen ist bekannt, dass Mimiviren der Gruppen I B und I C von Zamilon befallen werden, Mimiviren der Gruppe I A jedoch eine Resistenz (genannt MIMIVIRE, englisch mimivirus virophage resistance element) aufweisen, die ähnlich funktioniert wie das CRISPR/Cas-System.[74][75]
  • Sissivirophage“ dürfte seinem Namen entsprechend „Sissivirus“ infizieren.[26]

Die Virophagen der Riesenviren sind im Vergleich zu Satellitenviren anderer Helferviren ebenfalls vergleichsweise riesig und haben auch ein komplexeres Genom.[65][76]

WeblinksBearbeiten

Commons: Mimiviridae – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

AnmerkungenBearbeiten

  1. Die Supergruppe der NCLDVs war zunächst als OrdnungMegavirales“ (s. l.) vorgeschlagen worden – das war noch vor der Einrichtung höherer taxonomischer Rangstufen (als Ordnung) durch das ICTV.
  2. Die Schwesterordnung Algavirales innerhalb der Megaviricetes hat eine ähnliche Stellung und (potenteielle) Funktion für die Phycodnaviridae und ihre unmittelbare Verwandtschaft.
  3. Der Gebrauch der vom ICTV geschaffenen neuen Ordnungsbezeichnung Imitervirales ist noch nicht sehr verbreitet. Es gibt derzeit vielleicht weder Vorschläge, diese mit den „Extended Mimiviridae“ gleichzusetzen, noch für Vertreter die in der einen, nicht aber in der anderen Gruppe anzusiedeln wären. Faktisch bezeichnen beide daher dasselbe. Eine solche Gleichsetzung kann hier aber – solange unbelegt – nicht vorausgesetzt werden.
  4. Lokis Schloss ist Namensgeber der Archaeengruppe Lokiarchaeota.
  5. Das Material wurde von dieser Quelle kopiert, die unter einer Creative Commons Attribution 4.0 International License verfügbar ist.

EinzelnachweiseBearbeiten

  1. a b c d e f ICTV: ICTV Master Species List 2019.v1, New MSL including all taxa updates since the 2018b release, March 2020 (MSL #35)
  2. Eugene V. Koonin, Natalya Yutin:Evolution of the Large Nucleocytoplasmatic DNA Viruses of Eukaryotes and Convergent Origins of Viral Gigantism. In: Advances in Virus research, Band 103, AP 21. Januar 2019, doi:10.1016/bs.aivir.2018.09.002, S. 167–202. Die Klosneuviren sind teilweise als Klosneviruses fehlgeschrieben.
  3. a b c Natalya Yutin, Philippe Colson, Didier Raoult, Eugene V. Koonin: Mimiviridae: clusters of orthologous genes, reconstruction of gene repertoire evolution and proposed expansion of the giant virus family. In: Virol J., 2013, 10, S. 106, 4. April 2013, doi:10.1186/1743-422X-10-106, PMC 3620924 (freier Volltext), PMID 23557328
  4. Julien Guglielmini, Anthony Woo, Mart Krupovic, Patrick Forterre, Morgan Gaia: Diversification of giant and large eukaryotic dsDNA viruses predated the origin of modern eukaryotes. 29. Oktober 2018, bioRxiv: 10.1101/455816v1 (Preprint-Volltext), doi:10.1101/455816
  5. Julien Guglielmini, Anthony C. Woo, Mart Krupovic, Patrick Forterre, Morgan Gaia: Diversification of giant and large eukaryotic dsDNnA viruses predated the origin of modern eukaryotes. In: PNAS, 116(39), 10./24. September 2019, S. 19585–19592, doi:10.1073/pnas.1912006116, PMID 31506349, Fig. 2
  6. E. Ghedin, J. M. Claverie: Mimivirus relatives in the Sargasso sea. In: Virol J. 2, 2005, S. 62.
  7. A. Monier, J. M. Claverie, H. Ogata: Taxonomic distribution of large DNA viruses in the sea. In: Genome Biol. 9(7), 2008, S. R106.
  8. M. Suzan-Monti, B. La Scola, D. Raoult: Genomic and evolutionary aspects of Mimivirus. In: Virus Res. 117(1), 2006, S. 145–155.
  9. a b c d e f g List of the main “giant” viruses known as of today (March 2019). (PDF) Centre national de la recherche scientifique, Université Aix Marseille, März 2019.
  10. a b Morgan Gaia, Samia Benamar, Mondher Boughalmi, Isabelle Pagnier, Olivier Croce, Philippe Colson, Didier Raoult, Bernard La Scola: Zamilon, a Novel Virophage with Mimiviridae Host Specificity. In: PLoS One. 9(4), 2014, S. e94923. doi:10.1371/journal.pone.0094923. PMID 24747414. PMC 3991649 (freier Volltext). Online veröffentlicht am 18. April 2014
  11. a b c d e f Frederik Schulz, Lauren Alteio, Danielle Goudeau, Elizabeth M. Ryan, Feiqiao B. Yu, Rex R. Malmstrom, Jeffrey Blanchard, Tanja Woyke: Hidden diversity of soil giant viruses. In: Nature Communications, Band 9, Nr. 4881, 19. November 2018, doi:10.1038/s41467-018-07335-2.
  12. a b c d e Jônatas Abrahão, Lorena Silva, Ludmila Santos Silva, Jacques Yaacoub Bou Khalil, Rodrigo Rodrigues, Thalita Arantes, Felipe Assis, Paulo Boratto, Miguel Andrade, Erna Geessien Kroon, Bergmann Ribeiro, Ivan Bergier, Herve Seligmann, Eric Ghigo, Philippe Colson, Anthony Levasseur, Guido Kroemer, Didier Raoult, Bernard La Scola: Tailed giant Tupanvirus possesses the most complete translational apparatus of the known virosphere. In: Nature Communications. 9, Nr. 1, 27. Februar 2018. doi:10.1038/s41467-018-03168-1.
  13. Daniel Lingenhöhl: Verschieben neue Riesenviren die Grenzen des Lebens? Spektrum.de, 28. Februar 2018
  14. Nadja Podbregar: Ungewöhnliche Riesenviren entdeckt. wissenschaft.de, 27. Februar 2018
  15. Riesenviren an der Grenze zum Leben, auf: scinexx.de, 28. Februar 2018
  16. a b c d David M. Needham, Susumu Yoshizawa, Toshiaki Hosaka, Camille Poirier, Chang Jae Choi, Elisabeth Hehenberger, Nicholas A. T. Irwin, Susanne Wilken, Cheuk-Man Yung, Charles Bachy, Rika Kurihara, Yu Nakajima, Keiichi Kojima, Tomomi Kimura-Someya, Guy Leonard, Rex R. Malmstrom, Daniel R. Mende, Daniel K. Olson, Yuki Sudo, Sebastian Sudek, Thomas A. Richards, Edward F. DeLong, Patrick J. Keeling, Alyson E. Santoro, Mikako Shirouzu, Wataru Iwasaki, Alexandra Z. Worden: A distinct lineage of giant viruses brings a rhodopsin photosystem to unicellular marine predators, in: PNAS, 23. September 2019, doi:10.1073/pnas.1907517116, ISSN 0027-8424
  17. a b c d e f g h Christoph M. Deeg, Cheryl-Emiliane T. Chow, Curtis A. Suttle: The kinetoplastid-infecting Bodo saltans virus (BsV), a window into the most abundant giant viruses in the sea… In: eLife Sciences, 7, März 2018, doi:10.7554/eLife.33014, ResearchGate
  18. V. M. Marcelino, M. V. P. C. Espinola, V. Serrano-Solis, S. T. Farias: Evolution of the genus Mimivirus based on translation protein homology and its implication in the tree of life. In: Genet.Mol.Res., 27. September 2017, 16(3), S. gmr16039784, doi:10.4238/gmr16039784
  19. Sharon C. Clouthier, E. Vanwalleghem, S. Copeland, C. Klassen, G. Hobbs, O. Nielsen, Eric D. Anderson: A new species of nucleo-cytoplasmic large DNA virus (NCLDV) associated with mortalities in Manitoba lake sturgeon Acipenser fulvescens. In: Dis Aquat Organ., 102(3), 28. Februar 2013, S. 195–209, doi:10.3354/dao02548, PMID 23446969
  20. Sharon C. Clouthier, E. Vanwalleghem, Eric D. Anderson: Sturgeon nucleo-cytoplasmic large DNA virus phylogeny and PCR tests. In: Dis Aquat Organ., 117(2), 9. Dezember 2015, S. 93–106, doi:10.3354/dao02937, PMID 26648102
  21. Sharon C. Clouthier, Eric D. Anderson, Gael Kurath, Rachel B. Breyta: Molecular systematics of sturgeon nucleocytoplasmic large DNA viruses. In: Mol Phylogenet Evol 128, Juli 2018, doi:10.1016/j.ympev.2018.07.019
  22. a b c d Jean-Michel Claverie, Chantal Abergel: Mimiviridae: An Expanding Family of Highly Diverse Large dsDNA Viruses Infecting a Wide Phylogenetic Range of Aquatic Eukaryotes. In: Viruses. 2018 Sep; 10(9), 18. September 2018, S. 506, doi:10.3390/v10090506, PMC 6163669 (freier Volltext), PMID 30231528
  23. a b c d Frederik Schulz, Simon Roux, David Paez-Espino, Sean Jungbluth, David A. Walsh, Vincent J. Denef, Katherine D. McMahon, Konstantinos T. Konstantinidis, Emiley A. Eloe-Fadrosh, Nikos C. Kyrpides, Tanja Woyke: Giant virus diversity and host interactions through global metagenomics. In: Nature Band 578, S. 432–436, 22. Januar 2020, doi:10.1038/s41586-020-1957-x, insbes. Fig. 1
  24. Frederik Schulz, Natalya Yutin, Natalia N. Ivanova, Davi R. Ortega, Tae Kwon Lee, Julia Vierheilig, Holger Daims, Matthias Horn, Michael Wagner: Giant viruses with an expanded complement of translation system components. In: Science. 356, Nr. 6333, 7. April 2017, ISSN 0036-8075, S. 82–85. doi:10.1126/science.aal4657. PMID 28386012.
  25. a b c Frederik Schulz, Natalya Yutin, Natalia N. Ivanova, Davi R. Ortega, Tae Kwon Lee, Julia Vierheilig, Holger Daims, Matthias Horn, Michael Wagner: Giant viruses with an expanded complement of translation system components. In: Science. 356, Nr. 6333, 7. April 2017, ISSN 0036-8075, S. 82–85. bibcode:2017Sci...356...82S. doi:10.1126/science.aal4657. PMID 28386012., UCPMS ID: 1889607, escholarship.org (PDF)
  26. a b c d e f g h Clara Rolland, Julien Andreani, Amina Cherif Louazani, Sarah Aherfi, Rania Francis, Rodrigo Rodrigues, Ludmila Santos Silva, Dehia Sahmi, Said Mougari, Nisrine Chelkha, Meriem Bekliz, Lorena Silva, Felipe Assis, Fábio Dornas, Jacques Yaacoub Bou Khalil, Isabelle Pagnier, Christelle Desnues, Anthony Levasseur, Philippe Colson, Jônatas Abrahão, Bernard La Scola: Discovery and Further Studies on Giant Viruses at the IHU Mediterranee Infection That Modified the Perception of the Virosphere. In: Viruses, 11(4), März/April 2019, pii: E312, doi:10.3390/v11040312, PMC 6520786 (freier Volltext), PMID 30935049. Anm.: Die „Klosneuvirinae“ sind per Namensendung eine (vorgeschlagene) Unterfamilie der Mimiviridae, erst recht können die vorgeschlagenen Vertreter Yasminevirus und Fadolivirus nicht auch selbst neue Familien repräsentieren. Sie sind nicht die ersten isolierten Vertreter dieser Unterfamilie, das ist – wie an anderer stelle korrekt festgestellt wird, Bodo-saltans-Virus.
  27. NCBI: Bodo saltans virus (Spezies), Zugriffsdatum: 2. August 2019
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  29. a b Leena Hussein Bajrai, Saïd Mougari, Julien Andreani, Emeline Baptiste, Jeremy Delerce, Didier Raoult, Esam Ibraheem Azhar, Bernard La Scola, Anthony Levasseur; Joanna L. Shisler (Hrsg.): Isolation of Yasminevirus, the First Member of Klosneuvirinae Isolated in Coculture with Vermamoeba vermiformis, Demonstrates an Extended Arsenal of Translational Apparatus Components, in: JVirol 94(1), Herbst 2019, doi:10.1128/JVI.01534-19
  30. Disa Bäckström, Natalya Yutin, Steffen L. Jørgensen, Jennah Dharamshi, Felix Homa, Katarzyna Zaremba-Niedwiedzka, Anja Spang, Yuri I. Wolf, Eugene V. Koonin, Thijs J. G. Ettema; Richard P. Novick (Hrsg.): Virus Genomes from Deep Sea Sediments Expand the Ocean Megavirome and Support Independent Origins of Viral Gigantism. in: mBio Band 10, Nr. 2, 2019, doi:10.1128/mBio.02497-18
  31. a b NCBI: Mimivirus AB-566-O17 (Acronym: gvSAG AB-566-O17, gvSAG_O17) (Species)
  32. a b c William H Wilson, Ilana C Gilg, Mohammad Moniruzzaman, Erin K Field, Sergey Koren, Gary R LeCleir, Joaquín Martínez Martínez, Nicole J Poulton, Brandon K Swan, Ramunas Stepanauskas, Steven W Wilhelm: Genomic exploration of individual giant ocean viruses. In: ISME Journal, 11(8), August 2017, S. 1736–1745, doi:10.1038/ismej.2017.61, PMC 5520044 (freier Volltext), PMID 28498373, nature, PDF (PDF) Associated Data (Supplements): Supplementary Dataset 1 (gvSAG AB-572-A11), Fig. 2 (gvSAG AB-566-O17)
  33. Vincent Racaniello, David Tuller, Gertrud U. Rey: Bodo saltans virus, an abundant giant aquatic Mimivirus. virology blog, 28. Dezember 2017
  34. NCBI: Satyrvirus (species)
  35. NCBI: Faunusvirus (species)
  36. NCBI: Gaeavirus (species)
  37. NCBI: Homavirus (species)
  38. NCBI: Barrevirus (species)
  39. NCBI: Dasosvirus (species)
  40. NCBI: Edafosvirus (species)
  41. NCBI: Terrestrivirus (species)
  42. NCBI: Harvfovirus (species)
  43. NCBI: Hyperionvirus (species)
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  53. a b c Yanze Li, Hisashi Endo, Yasuhiro Gotoh, Hiroyasu Watai, Nana Ogawa, Romain Blanc-Mathieu, Takashi Yoshida, Hiroyuki Ogata: The Earth Is Small for “Leviathans”: Long Distance Dispersal of Giant Viruses across Aquatic Environments. In: Microbes Environ., 34(3), September 2019, S. 334–339, Epub 3. August 2019, doi:10.1264/jsme2.ME19037, PMC 6759346 (freier Volltext), PMID 31378760; insbes. Fig. 4; wegen der Platzierung im Stammbaum und DORTIGER Referenz auf Santini (2013) meint Phaeocystis_globosa_virus hier PgV-16T.
  54. NCBI: Yellowstone lake mimivirus (species) – kein Mitglied der Gattung Mimivirus, sondern ein „Mimivirus-like virus“ – ist offenbar identisch mit „Yellowstone lake giant virus“, YLGV, und „Yellowstone Lake Phycodnavirus 4“, YSLPV4, zu unterscheiden von dem nicht verwandten, nicht weiter klassifizierten Yellowstone hot spring archaeal RNA virus (species) und den „Yellowstone Lake Virophages“ (YSLVs)
  55. NCBI: Prymnesium kappa virus (species)
  56. Lucie Gallot-Lavallee, Guillaume Blanc, Jean-Michel Claverie: Comparative genomics of Chrysochromulina Ericina Virus (CeV) and other microalgae-infecting large DNA viruses highlight their intricate evolutionary relationship with the established Mimiviridae family (PDF) in: J. Virol., 26 April 2017, doi:10.1128/JVI.00230-17
  57. Ben A Wagstaff, Edward S. Hems, Martin Rejzek, Jennifer Pratscher, Elliot Brooks, Sakonwan Kuhaudomlarp, Ellis C. O’Neill, Matthew I. Donaldson, Steven Lane, John Currie, Andrew M Hindes, Gill Malin, J. Colin Murrell, Robert A. Field: Insights into toxic Prymnesium parvum blooms: the role of sugars and algal viruses. In: Biochem Soc Trans, 46(2), 17. April 2018, S. 413–421, doi:10.1042/BST20170393, Epub 14. März 2018, PMID 29540506, PMC 5906706 (freier Volltext)
  58. Mohammad Moniruzzaman, Gary R. LeCleir, Christopher M. Brown, Christopher J. Gobler, Kay D. Bidle, William H. Wilson, Steven W. Wilhelm: Genome of brown tide virus (AaV), the little giant of the Megaviridae, elucidates NCLDV genome expansion and host–virus coevolution. In: Virology, Band 466–467, Oktober 2014, online 14. Juli 29134, S. 60–70, doi:10.1016/j.virol.2014.06.031
  59. Mohammad Moniruzzaman, Alaina R. Weinheimer, Carolina A. Martinez-Gutierrez, Frank O. Aylward: Widespread endogenization of giant viruses shapes genomes of green algae, in: nature vom 18. November 2020, doi:10.1038/s41586-020-2924-2, dazu:
    Kendall Daniels: Lurking in genomic shadows: How giant viruses fuel the evolution of algae, vtnews, SciTechDaily, Quelle: Virginia Tech, 18. November 2020
  60. Jan Osterkamp: Größtes Riesenvirus mit mysteriöser Zusatzausstattung, auf: Spektrum.de vom 23. September 2019
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  62. Neues Riesenvirus entdeckt - Vor Hawaii aufgespürtes Virus ist bisher größter Zellparasit pflanzlicher Organismen, auf: scinexx vom 4. Mai 2018
  63. A new giant virus found in the waters of Oahu, Hawaii. ScienceDaily, 3. Mai 2018
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