Virusklassifikation

taxonomische Einteilungen nach verschiedenen Merkmalen
(Weitergeleitet von Baltimore-Klassifikation)

Die Klassifikation von Viren beruht auf verschiedenen morphologischen, epidemiologischen oder biologischen Merkmalen. Von der rein funktionellen Klassifikation ist jedoch die offiziell gültige Taxonomie von Viren zu unterscheiden, nach der Viren beispielsweise in Familien, Gattungen und Arten nach dem Grad ihrer Verwandtschaft (ermittelt insbesondere durch Genomvergleich) eingeteilt werden. Alle anderen Klassifikationen sind noch zum Teil aus historischen oder praktischen Gründen üblich. Die Entscheidung über Kriterien der Taxonomie und Einteilung von Viren trifft ein internationales Gremium mit dem Namen International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV).

Das klassische System der VirusklassifikationBearbeiten

Im Jahre 1962 wurde von André Lwoff, Robert W. Horne und Paul Tournier entsprechend der von Carl von Linné begründeten binären Klassifikation der Lebewesen eine Taxonomie der Viren („LHT-System“) eingeführt.

In ihr werden analog zur Taxonomie anderer Lebewesen, die folgenden Taxa unterteilt:

Virosphäre (Phylum: Vira)
Subphylum (…vira)
Klasse (…ica)
Ordnung (…virales)
Familie (…viridae)
Unterfamilie (…virinae)
Gattung oder Genus (…virus)
Art oder Species (nach der hervorgerufenen <Krankheit> …virus)

Die entscheidenden Charakteristika für diese Klassifikation waren:

  1. die Natur des viralen Genoms (DNA oder RNA)
  2. die Symmetrie des Kapsids
  3. Vorhandensein einer Lipidumhüllung
  4. Größe von Virion und Kapsid

Die drei morphologischen Kriterien bestimmen den Morphotyp (Morphovar)

Frühe Klassifizierungssysteme berücksichtigten anstelle der noch nicht allgemein verfügbaren Genomsequenz folgende Kriterien:

  • gemeinsame Organismen, die sie infizieren (Wirte)
  • gemeinsame Übertragungswege
  • ähnliche Krankheitsbilder bzw. Infektion des gleichen Organs
  • Serotyp (Serovar)
  • Vorkommen
  • Klassifikation nach Wirten
  • Bakteriophagen – infizieren Bakterien oder – nach herkömmlichen Verständnis auch – Archaeen (der veralteten Bezeichnung „Archaebakterien“ folgend)
  • Klassifikation nach Krankheitsbildern
  • Klassifikation nach Übertragungsweg
  • Klassifikation nach Habitat (Vorkommen)
  • Klassifikation nach Größe (Kapsid/Genom):

In der modernen Taxonomie bleiben diese Kriterien unberücksichtigt, auch wenn sie weiter für die Zusammenfassung unterschiedlicher Viren mit gemeinsamen medizinischen oder epidemiologischen Merkmalen wichtig sind.

Virustaxonomie nach ICTVBearbeiten

Die moderne Virus-Taxonomie nach ICTV orientiert sich ebenfalls nach Linné. Sie umfasst seit 2018 auch die höheren Rangstufen oberhalb der Ordnung, mit Namensendungen, die teilweise vom LHT-System abweichen.[1][2]

Realm (en. realm) (…viria)
Subrealm (en. subrealm) (…vira) (Endung wie bei Subphylum im LHC-System, als zweiteoberste Stufe)
Reich (en. kingdom) (…virae)
Unterreich (en. subkingdom) (…virites)
Stamm oder Phylum (…viricota) (in Analogie zu …archaeota - abweichend vom LHC-System sind mehrere Virusphyla möglich)
Subphylum (…viricotina)
Klasse (…viricetes)
Unterklasse (…viricetidae)
Ordnung (…virales)
Unterordnung (…virineae)
Familie (…viridae)
Unterfamilie (…virinae)
Gattung oder Genus (…virus)
Untergattung oder Subgenus (…virus)
Art oder Species (…virus)

Mit Stand vom Mitte März 2021 gibt es vier Realm, die sich wie folgt unterteilen:[3] Vom ICTV anerkannte Realm:

Die Baltimore-KlassifikationBearbeiten

 
Die Baltimore-Klassifizierung basiert auf der Methode der viralen mRNA-Synthese
 
Übersicht über die Replikation, Transkription und Translation der genetischen Information der verschiedenen Virusklassen

Auf Grundlage des Wissens um die Molekularbiologie der Viren hatte sich seit 1971 eine weitere Klassifikation etabliert, welche auf einen Vorschlag des Nobelpreisträgers David Baltimore zurückgeht.[4][5]

Wichtige Kriterien dieser Klassifizierung sind:

  1. die Genomstruktur
    • DNA oder RNA
    • Doppel- oder Einzelstrang (im letzteren Fall kommt noch die Polarität hinzu)
    • segmentiert (multipartit) oder unsegmentiert (monopartit)
    • linear oder zirkulär

Die verschiedenen Möglichkeiten ergeben sich dadurch, dass ein Strang der doppelsträngigen DNA, so wie sie in allen zellulären Organismen vorliegt, redundant ist und bei Viren daher entfallen kann. Ebenso kann das Virusgenom auch in verschiedenen Formen der RNA vorliegen, die in Zellen als Zwischenstufe bei der Proteinsynthese (mRNA) auftritt. Bei einzelsträngiger DNA oder RNA kommen beide möglichen Kodierungsrichtungen vor: die normale Richtung 5'→3', die als (+) Polarität bezeichnet wird, wie sie in der mRNA vorliegt, und die entgegengesetzte (komplementäre) Richtung (-), in der die RNA quasi als Negativ vorliegt.[6]

Diese Baltimore-Klassifikation nach der Replikationsstrategie wird heute zunehmend ungebräuchlich, denn

  • seit 2018 stehen durch das ICTV definierte hohe Rangstufen (oderhalb der Ordnung) zur Verfügung
  • viele aufgrund von Sequenzvergleichen identifizierte Verwandtschaftsgruppen (Kladen) greifen über mehrere Baltimore-Gruppen über. Unter den ersten vom ICTV bestätigten Taxa waren
  • die Ortervirales (Baltimore 6 und 7) – revers transkribierende RNA- und DNA-Viren: Retroviren und Pararetroviren. Es handelt sich um RNA-Viren mit DNA-Zwischenstadium bzw. umgekehrt.
  • die Pleolipoviridae (Baltimore 1 und 2) – Vertreter mit dsDNA und Vertreter mit ssDNA
  • bei den Bacilladnaviridae (ssDNA) gibt es kleine, lineare ssDNA-Fragmente, die komplementär sind zu Abschnitten des großen, zirkulären ssDNA-Genoms. Durch deren Anlagerung entsteht ein zirkuläres DNA-Genom, das in kurzen Abschnitten dsDNA, ansonsten ssDNA ist.
  • die Endornaviridae [en] sind (+)ssRNA-Viren (nach ICTV, das ist Baltimore 4), aber mit dsRNA-Zwischenstadium (Baltimore 3), meist wird letzteres isoliert. Daher werden sie verschiedentlich auch als dsRNA-Viren klassifiziert.[7]
  • Im Übrigen wird schon nach Baltimore bei Einzelstrang-DNA-Viren nicht zwischen den beiden Polaritäten unterschieden, nur bei Einzelstrang-RNA-Viren. Grund ist, dass es bei ersteren kleine klare Unterscheidbarkeit gibt.

DNA-VirenBearbeiten

DNA-Viren bilden keine taxonomische Verwandtschaftsgruppe (Klade), stattdessen ist dieser Begriff lediglich eine Sammelbezeichnung der Virusklassifikation. Unter den DNA-Viren konnten jedoch eine Reihe von Ordnungen als Verwandtschaftsgruppen ausgemacht und vom ICTV bestätigt werden. Für weitere – teilweise umfassender als Ordnungen – gibt es Vorschläge.

Baltimore-Gruppe IBearbeiten

Doppelstrang-DNA – dsDNA (englisch double strand), normale Genom-Form allen Lebens.[8]

  • Realm Varidnaviria (ursprünglich vorgeschlagen als „Divdnaviria“, „Vertical jelly roll major capsid protein DNA viruses“, „DJR-MCP-Viren“)[9][3]
  • Phylum Nucleocytoviricota (veraltet „Nucleocytoplasmaviricota“, „Nucleocytoplasmic large DNA viruses“, NCLDV)
  • Klasse Megaviricetes
  • Zweig 1:
  • Zweig 2:
  • Ordnung Pimascovirales (früher „MAPI-Superklade“[10][11] oder „PMI-Gruppe“)
  • Klasse Pokkesviricetes
  • Zweig 3:
  • ohne Zuordnung zu einer Ordnung, Klasse, Phylum
  • Realm Duplodnaviria (Vorschlag)[3]
  • Phylum Uroviricota
  • Klasse Caudoviricetes
  • Phylum Peploviricota
  • Klasse Herviviricetes
  • weitere mögliche Kandidaten für diese Gruppe sind die folgenden dsDNA-Virusfamilen:
  • in keinen höheren Rang klassifiziert:
  • Eine noch namenlose Klade „Modul 6“ bilden die folgenden Familien nach Vorschlag von Koonin et al. (2015, 2019)[19][20][21]
  • sonstige in keinen höheren Rang klassifizierte Familien:
  • in keinen höheren Rang klassifizierte Gattungen:
  • in keinen höheren Rang klassifizierte Spezies:

Baltimore-Gruppe IIBearbeiten

Einzelstrang-DNA – ssDNA (englisch single strand). Virionen enthalten DNA positiver oder negativer Polarität.[32] Die Virusgruppe „CRESS“ (circular Rep-encoding single-strand DNA viruses) ist keine verwandtschaftsgruppe (Taxon), sondern polyphyletisch.[33][34][35][36][37] Das neue Phylum Cressdnaviricota fasst jedoch die hauptsächlichen Vertreter dieser in einer Verwandtschaftsgruppe zusammen.

  • Realm Monodnaviria (hier bis auf Sonderfall Pleolipoviridae)
  • Reich Loebvirae
  • Phylum Hofneiviricota
  • Klasse Faserviricetes
  • Reich Sangervirae
  • Phylum Phixviricota
  • Klasse Malgrandaviricetes
  • Ordnung Petitvirales (mit Microviridae, zu „CRESS“ – circular Rep-encoding single-strand DNA viruses)
  • Reich Shotokuvirae
  • Klasse Repensiviricetes
  • ohne Zuordnung zu einer Ordnung oder Klasse:
  • keinem höheren Rang zugeordnete Familien:
  • weitere als „CRESS“ klassifizierte Familien der Riboviria mit Genom ssRNA(+)

PleolipoviridaeBearbeiten

Die Familie Pleolipoviridae war (mit der Ordnung Ortervirales) eines der ersten vom ICTV anerkannten Taxa (Verwandtschaftsgruppe, ermittelt nach der Genom-Sequenz), dessen Mitglieder in verschiedenen Baltimore-Gruppen (nämlich 1 und 2) fallen.

RNA-VirenBearbeiten

Im Wesentlichen identisch mit dem Realm Riboviria. Dazu gehören auch die vorgeschlagenen Supergruppen

  • „Picornavirus-like superfamily“
  • „Alphavirus-like superfamily“

nach Koonin et al. (2015), die Kladen verschiedener Baltimore-Gruppen zusammenfassen.

Baltimore-Gruppe IIIBearbeiten

Doppelstrang-RNA – dsRNA[41]

  • zum Realm Riboviria (hier nur dsRNA)
  • zum Phylum Pisuviricota
  • zur Klasse Duplopiviricetes
  • zur Klasse Chrymotiviricetes
  • zur Klasse Vidaverviricetes
  • zur Klasse Resentoviricetes
  • Ordnung Reovirales (mit Familie Reoviridae, nach Vorschlag Koonin et al. (2015) von den Cystoviridae abstammend)
  • zur Klasse Alsuviricetes
  • innerhalb der Orthornavirae keinem höheren Rang zugeordnet ist die Familie:
  • innerhalb der Orthornavirae keinem höheren Rang zugeordnet ist die Gattung:
  • innerhalb der Riboviria keinem höheren Rang zugeordnetdind die vorgeschlagenen Spezies:

Baltimore-Gruppe IVBearbeiten

Positive Einzelstrang-RNA – ss(+)RNA. Sie wirkt direkt als mRNA.[49]

  • zum Realm Riboviria (hier nur ss(+)RNA)
  • keinem höheren Rang unter Orthornaviae zugeteilt:
  • keinem höheren Rang unter Riboviria zugeteilt:

Baltimore-Gruppe VBearbeiten

Negative Einzelstrang-RNA – ss(-)RNA. Sie wirkt als Matrize zur mRNA Synthese.[52]

  • zum Realm Riboviria (hier nur ss(-)RNA)
  • Phylum, Subphylum, Klasse, Ordnung, Familie nicht bestimmt bei :

Revers transkribierende VirenBearbeiten

Dazu gehören Viren mit positiver Einzelstrang-RNA, die per Reverse Transkriptase (RT) in DNA zurückgeschrieben und ins Zellgenom eingebaut wird (Retroviren ssRNA-RT, Baltimore-Gruppe 6), sowie Viren mit Doppelstrang-DNA, die umgekehrt zur Replikation einen RNA-Zwischenschritt benutzen und daher ebenfalls revers transkribieren (Pararetroviren dsDNA-RT, Baltimore-Gruppe 7). Die meisten dieser Vertreter gehören unabhängig davon der Ordnung Ortervirales an.[53]

Baltimore-Gruppe VIBearbeiten

Positive Einzelstrang-RNA, die per Reverse Transkriptase (RT) in DNA zurückgeschrieben und ins Zellgenom eingebaut wird (Retroviren).

  • zur Ordnung Ortervirales (hier bis auf Caulimoviridae - revers transkribierende RNA-Viren ssRNA-RT)

Baltimore-Gruppe VIIBearbeiten

Doppelstrang-DNA, die zur Replikation einen RNA-Zwischenschritt benutzt (revers transkribierende DNA-Viren dsDNA-RT, Pararetroviren).

  • Ordnung Blubervirales (dsDNA-RT: Revers transkribierende DNA-Viren, mit Hepadnaviridae)

Tabellarische ÜbersichtBearbeiten

Nukleinsäure Kapsidsymmetrie Hülle Genom Baltimore-Klasse Familie Genus Arten
DNA ikosaedrisch nackt ss(+/-) II Parvoviridae Erythroparvovirus Parvovirus B19
DNA ikosaedrisch nackt ds zirkulär I Polyomaviridae Betapapillomavirus Humanes Papillomvirus 1 und 2
DNA ikosaedrisch nackt ds zirkulär I Polyomaviridae Polyomavirus SV40, BK-Virus, JC-Virus
DNA ikosaedrisch nackt ds I Adenoviridae Mastadenovirus Humanes AdV A–F
DNA ikosaedrisch umhüllt ds VII Hepadnaviridae Orthohepadnavirus Hepatitis-B-Virus
DNA ikosaedrisch umhüllt ds I Herpesviridae Simplexvirus Herpes-simplex-Virus 1 und 2
DNA ikosaedrisch umhüllt ds I Herpesviridae Varicellovirus Varizella-Zoster-Virus
DNA ikosaedrisch umhüllt ds I Herpesviridae Cytomegalovirus Cytomegalievirus
DNA ikosaedrisch umhüllt ds I Herpesviridae Roseolovirus Humanes Herpesvirus 6A, 6B und 7
DNA ikosaedrisch umhüllt ds I Herpesviridae Lymphocryptovirus Epstein-Barr-Virus
DNA komplex umhüllt ds I Poxviridae Orthopoxvirus Variolavirus, Vacciniavirus
DNA komplex umhüllt ds I Poxviridae Parapoxvirus Orf-Virus
RNA ikosaedrisch nackt ss(+) IV Picornaviridae Enterovirus Poliovirus 13, Rhinovirus AC, Coxsackievirus, Echovirus
RNA ikosaedrisch nackt ss(+) IV Picornaviridae Parechovirus Parechovirus A
RNA ikosaedrisch nackt ss(+) IV Picornaviridae Hepatovirus Hepatitis-A-Virus
RNA ikosaedrisch nackt ss(+) IV Picornaviridae Cardiovirus Cardiovirus A (Mengovirus, EMC-Virus)
RNA ikosaedrisch nackt ss(+) IV Astroviridae Mamastrovirus Mamastrovirus 1, 6, 8, 9
RNA ikosaedrisch nackt ss(+) IV Caliciviridae Norovirus Norwalk-Virus
RNA ikosaedrisch nackt ss(+) IV Hepeviridae Orthohepevirus Hepatitis-E-Virus
RNA ikosaedrisch nackt ds(10–18 Segmente) III Reoviridae Coltivirus Colorado-Zeckenfieber-Virus
RNA ikosaedrisch nackt ds(10–18 Segmente) III Reoviridae Orthoreovirus Mammalian orthoreovirus
RNA ikosaedrisch nackt ds(10–18 Segmente) III Reoviridae Rotavirus Rotavirus
RNA ikosaedrisch umhüllt ss(+) IV Togaviridae Alphavirus Sindbisvirus
RNA ikosaedrisch umhüllt ss(+) IV Togaviridae Rubivirus Rötelnvirus
RNA ikosaedrisch umhüllt ss(+) IV Flaviviridae Flavivirus Gelbfieber-Virus, Hepatitis-C-Virus
RNA komplex umhüllt ss(+) VI Retroviridae Deltaretrovirus HTLV-1 HTLV-2
RNA komplex umhüllt ss(+) VI Retroviridae Spumavirus Spumavirus
RNA komplex umhüllt ss(+) VI Retroviridae Lentivirus HIV-1,-2, SIV
RNA helikal umhüllt ss(+) IV Coronaviridae Alphacoronavirus Felines CoV
RNA helikal umhüllt ss(+) IV Coronaviridae Betacoronavirus SARS-CoV, MERS-CoV
RNA helikal umhüllt ss(-) V Orthomyxoviridae Alphainfluenzavirus Influenzavirus A
RNA helikal umhüllt ss(-) V Orthomyxoviridae Betainfluenzavirus Influenzavirus B
RNA helikal umhüllt ss(-) V Orthomyxoviridae Gammainfluenzavirus Influenzavirus C
RNA helikal umhüllt ss(-) V Orthomyxoviridae Deltainfluenzavirus Influenzavirus D
RNA helikal umhüllt ss(-) V Paramyxoviridae Pneumovirus Respiratorisches Synzytialvirus
RNA helikal umhüllt ss(-) V Paramyxoviridae Respirovirus Parainfluenzavirus HPIV-1, HPIV-3
RNA helikal umhüllt ss(-) V Paramyxoviridae Rubulavirus Parainfluenzavirus HPIV-2, HPIV-4
RNA helikal umhüllt ss(-) V Paramyxoviridae Rubulavirus Mumpsvirus
RNA helikal umhüllt ss(-) V Paramyxoviridae Morbillivirus Masernvirus
RNA helikal umhüllt ss(-) V Rhabdoviridae Lyssavirus Tollwutvirus
RNA helikal umhüllt ss(-) V Filoviridae Filovirus Marburgvirus, Ebolavirus
RNA helikal umhüllt ss(-) V Peribunyaviridae Orthobunyavirus Bunyamweravirus
RNA helikal umhüllt ss(-) V Nairoviridae Orthonairovirus Krim-Kongo-Virus
RNA helikal umhüllt ss(-) V Phenuiviridae Phlebovirus Phlebotomus-Fieber-Virus
RNA helikal umhüllt ss(-) V Hantaviridae Orthohantavirus Hantaan-Virus
RNA helikal umhüllt ss(-) V Arenaviridae Mammarenavirus LCM-Virus, Lassa-Virus

WeblinksBearbeiten

EinzelnachweiseBearbeiten

  1. International Committee on Taxonomy of Viruses Executive Committe, Virus Taxonomy: 2018 Release, How to write virus and species names
  2. International Committee on Taxonomy of Viruses Executive Committee: The new scope of virus taxonomy: partitioning the virosphere into 15 hierarchical ranks, in: Nature Microbiology Band 5, S. 668–674 vom 27. April 2020, doi:10.1038/s41564-020-0709-x; sowie Nadja Podbregar: Ein Stammbaum für die Virosphäre, auf: scinexx.de vom 29. April 2020. Beide Artikel haben inhaltlich den Stand von Januar 2020, d. h. Einzelheiten der Master Species List (MSL) Nr. 35 des ICTV vom März 2020 sind noch nicht alle berücksichtigt. Für die grundsätzliche Intention des ICTV hat das aber keine Bedeutung, die Entwicklung ist mit der MSL#35 lediglich in der vorgegebenen Richtung schon wieder weitergegangen.
  3. a b c d ICTV Master Species List 2019 v1 MSL #35, März 2019
  4. Lars Gerdes, Ulrich Busch, Sven Pecoraro: Parallele Quantifizierung von gentechnisch veränderten Organismen (GVO), in: Schriftenreihe Gentechnik für Umwelt und Verbraucherschutz, Band 8, 5. Fachtagung "Gentechnik für Umwelt- und Verbraucherschutz", Oberschleißheim, November 2013: Conference Paper, hier: Abb. 6.1: Baltimore-Klassifikation und Virusfamilien
  5. D. Sander: Family Groups - The Baltimore Method, The Big Picture Book of Viruses, Garry Lab, 1995–2007
  6. SIB: Baltimore classification, auf: ViralZone
  7. SIB: Endornaviridae
  8. SIB: Double Strand DNA Viruses, auf: ViralZone
  9. Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH: Create a megataxonomic framework for DNA viruses encoding vertical jelly roll-type major capsid proteins filling all principal taxonomic ranks. ICTV Proposal 2019.003G, April–Juli 2019
  10. a b Julien Guglielmini, Anthony C. Woo, Mart Krupovic, Patrick Forterre, Morgan Gaia: Diversification of giant and large eukaryotic dsDNnA viruses predated the origin of modern eukaryotes, in: PNAS 116(39), 10./24. September 2019, S. 19585–19592, doi:10.1073/pnas.1912006116, PMID 31506349, Fig. 2
  11. a b Julien Guglielmini, Anthony Woo, Mart Krupovic, Patrick Forterre, Morgan Gaia: Diversification of giant and large eukaryotic dsDNA viruses predated the origin of modern eukaryotes, auf: bioRxiv vom 29. Oktober 2018, doi:10.1101/455816. bioRxiv: 10.1101/455816v1 (Preprint-Volltext).
  12. Sailen Barik: A Family of Novel Cyclophilins, Conserved in the Mimivirus Genus of the Giant DNA Viruses, in: Computational and Structural Biotechnology Journal, Band 16, Juli 2018, S. 231–236, doi:10.1016/j.csbj.2018.07.001
  13. SIB: Turriviridae, auf: ViralZone
  14. SIB: Alphaturrivirus, auf: ViralZone
  15. Nicole L. Welch, Natalya Yutin et al.: Adomaviruses: an emerging virus family provides insights into DNA virus evolution, in: bioRxiv, 7. Juni 2018 bioRxiv: 2018/06/07/341131 (Preprint-Volltext), doi:10.1101/341131, insbes. Fig. 7
  16. a b Nicole L. Welch, Michael J. Tisza et al.: Identification of “Missing Link” Families of Small DNA Tumor Viruses, in: BioRxiv; Cold Spring Harbor, 11. Juli 2019, bioRxiv: 10.1101/697771v3 (Preprint-Volltext)
  17. NCBI: Adomaviridae (family)
  18. NCBI: Adintoviridae (family)
  19. Eugene V. Koonin, Natalya Yutin: Evolution of the Large Nucleocytoplasmatic DNA Viruses of Eukaryotes and Convergent Origins of Viral Gigantism, in: Advances in Virus research, Band 103, AP 21. Januar 2019, doi:10.1016/bs.aivir.2018.09.002, S. 167–202.
  20. a b Eugene V. Koonin, Valerian V. Dolja, Mart Krupovic: Origins and evolution of viruses of eukaryotes: The ultimate modularity, in: Virology vom Mai 2015; 479–480. 2–25, Epub 12. März 2015, PMC 5898234 (freier Volltext), PMID 25771806
  21. Jaime Iranzo, Mart Krupovic, Eugene V. Koonin: The Double-Stranded DNA Virosphere as a Modular Hierarchical Network of Gene Sharing, in: mBio 7(4), Juli–August 2016, e00978-16, doi:10.1128/mBio.00978-16, PMC 4981718 (freier Volltext), PMID 27486193
  22. Dupuy C, Huguet E, Drezen JM: Unfolding the evolutionary story of polydnaviruses. In: Virus Res. 117, Nr. 1, 2006, S. 81–89. doi:10.1016/j.virusres.2006.01.001. PMID 16460826.
  23. Kathryn M. Kauffman, Fatima A. Hussain, Joy Yang, Philip Arevalo, Julia M. Brown, William K. Chang, David VanInsberghe, Joseph Elsherbini, Radhey S. Sharma, Michael B. Cutler, Libusha Kelly, Martin F. Polz: A major lineage of non-tailed dsDNA viruses as unrecognized killers of marine bacteria, in: Nature Band 554, S. 118–122, 24. Januar 2018, doi:10.1038/nature25474
  24. Scientists Find New Type of Virus in World’s Oceans: Autolykiviridae, auf: sci-news vom 25. Januar 2018
    David L. Chandler: Researchers Discover a Missing Link in Virus Evolution, auf: SciTechDaily vom 25. Januar 2018
    Forscher entdecken ein mysteriöses Virus, das die Ozeane dominiert, auf: business insider vom 29. Januar 2018
    Never-Before-Seen Viruses With Weird DNA Were Just Discovered in The Ocean, auf: sciencealert vom 25. Januar 2018
    David L. Chandler: Researchers Discover a Missing Link in Virus Evolution, auf: SciTechDaily vom 25. Januar 2018
  25. NCBI: Autolykiviridae (family) – unclassified dsDNA viruses
  26. H. Ogata, K. Toyoda, Y. Tomaru, N. Nakayama, Y. Shirai, J. M. Claverie, K. Nagasaki: Remarkable sequence similarity between the dinoflagellate-infecting marine girus and the terrestrial pathogen African swine fever virus. In: Virol J. 6, 2009, S. 178.
  27. SIB: Rhizidiovirus, auf: ViralZone.
  28. NCBI: Tetraselmis viridis virus N1 (species)
  29. a b António Pagarete, Théophile Grébert, Olga Stepanova, Ruth-Anne Sandaa, Gunnar Bratbak: TsV-N1: A Novel DNA Algal Virus that Infects Tetraselmis striata, in: Viruses 7(7), 17. Juli 2015, S. 3937–3953, doi:10.3390/v7072806
  30. Christopher M. Bellas, Ruben Sommaruga: Polinton-like viruses and virophages are widespread in aquatic ecosystems, auf: CSH bioRxiv vom 13. Dezember 2019, doi:10.1186/s40168-020-00956-0
  31. Janice E. Lawrence, Amy M. Chan, Curtis A. Suttle: A NOVEL VIRUS (HaNIV) CAUSES LYSIS OF THE TOXIC BLOOM‐FORMING ALGA HETEROSIGMA AKASHIWO (RAPHIDOPHYCEAE), in: Journal of Phycology Band 37, Nr. 2, April 2001, Epub 1. Mai 2002, S. 216–222, doi:10.1046/j.1529-8817.2001.037002216.x
  32. SIB: Single Strand DNA Viruses, auf: ViralZone
  33. Mart Krupovic: Networks of evolutionary interactions underlying the polyphyletic origin of ssDNA viruses, in: Current Opinion in Virology Band 3, Nr. 5, Oktober 2013, S. 578–586, doi:10.1016/j.coviro.2013.06.010, PMID 23850154
  34. Karyna Rosario, Siobain Duffy, Mya Breitbart: A field guide to eukaryotic circular single-stranded DNA viruses: insights gained from metagenomics. In: Archives of Virology. 157, Nr. 10, Oktober 2012, S. 1851–1871. doi:10.1007/s00705-012-1391-y. PMID 22760663.
  35. Darius Kazlauskas, Arvind Varsani, Eugene V. Koonin, Mart Krupovic: Multiple origins of prokaryotic and eukaryotic single-stranded DNA viruses from bacterial and archaeal plasmids. In: Nature Communications. 10, Nr. 1, 2019, S. 3425. doi:10.1038/s41467-019-11433-0.
  36. NCBI: CRESS viruses
  37. Richard Harth: Major class of viruses reveals complex origins, auf: ScienceDaily: Science News, 31. Juli 2019, Arizona State University
  38. Sencilo A, Paulin L, Kellner S, Helm M, Roine E: Related haloarchaeal pleomorphic viruses contain different genome types. In: Nucleic Acids Research. 40, Nr. 12, Juli 2012, S. 5523–34. doi:10.1093/nar/gks215. PMID 22396526. PMC 3384331 (freier Volltext).
  39. Pietilä MK, Roine E, Sencilo A, Bamford DH, Oksanen HM: Pleolipoviridae, a newly proposed family comprising archaeal pleomorphic viruses with single-stranded or double-stranded DNA genomes. In: Archives of Virology. 161, Nr. 1, Januar 2016, S. 249–56. doi:10.1007/s00705-015-2613-x. PMID 26459284.
  40. Pietilä MK, Atanasova NS, Manole V, Liljeroos L, Butcher SJ, Oksanen HM, Bamford DH: Virion architecture unifies globally distributed pleolipoviruses infecting halophilic archaea. In: Journal of Virology. 86, Nr. 9, Mai 2012, S. 5067–79. doi:10.1128/JVI.06915-11. PMID 22357279. PMC 3347350 (freier Volltext).
  41. SIB: Double Strand RNA Viruses, auf: ViralZone
  42. SIB: Double Stranded RNA Viruses, auf: ViralZone
  43. Circulifer tenellus virus 1, auf: Virus-Host DB
  44. NCBI: Circulifer tenellus virus 1 (species)
  45. Henxia Xia et al.: A dsRNA virus with filamentous viral particled, in: Nature Communicationsvolume 8, Nr. 168 (2017), doi:10.1038/s41467-017-00237-9
  46. NCBI: camelliae filamentous virus 1 (species)
  47. Spissistilus festinus virus 1, auf: Virus-Host DB
  48. NCBI: Spissistilus festinus virus 1 (species)
  49. SIB: Positive Strand RNA Viruses, auf: ViralZone
  50. ICTV: Sarthroviridae, Virus Taxonomy: 2019 Release EC 51, Berlin, Germany, July 2019 (MSL #35)
  51. SIB: Macronovirus, auf: ExPASy: ViralZone
  52. SIB: Negative Strand RNA Viruses, auf: ViralZone
  53. SIB: Reverse Transcribing Viruses, auf: ViralZone