Virus-Taxonomie

internationaler Konsens zur Taxonomie der Viren

Als Virus-Taxonomie bezeichnet man die international verbindliche Benennung von Viren, Virusfamilien und -gattungen. Die Entscheidung über verschiedene Taxa wird von einem internationalen Gremium, dem International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV), beraten und getroffen.

Die Virus-Taxonomie ist ein an die Taxonomien von Pflanzen und Tieren angelehnter Versuch, die Vielfalt viraler und subviraler Entitäten (auch Prionen und Retrotransposons) systematisch und einheitlich zu ordnen. Sie darf nicht mit der weiter gefassten Virusklassifikation verwechselt werden, bei der verschiedene Eigenschaften von Viren zur Einteilung herangezogen werden können (zum Beispiel nur Genomstruktur, Baltimore-Klassifikation, Wirtsspecies, Übertragungsart etc.).

HistorieBearbeiten

Vorgänger der heutigen ICTV-Taxonomie ist die von André Lwoff, Robert W. Horne und Paul Tournier im Jahre 1962 entsprechend der von Carl von Linné begründeten binären Klassifikation der Lebewesen begründete System (nach diesen Autoren LHT-System genannt). In ihr werden analog zur Taxonomie anderer Lebewesen, die folgenden Taxa unterteilt:

Virosphäre (Phylum: Vira)
Subphylum (…vira)
Klasse (…ica)
Ordnung (…virales)
Familie (…viridae)
Unterfamilie (…virinae)
Gattung oder Genus (…virus)
Art oder Spezies/Species (nach der hervorgerufenen <Krankheit> …virus)

Die entscheidenden Charakteristika für diese Klassifikation waren:

  1. die Natur des viralen Genoms (DNA oder RNA)
  2. die Symmetrie des Kapsids
  3. Vorhandensein einer Lipidumhüllung
  4. Größe von Virion und Kapsid

Auf Grundlage des Wissens um die Molekularbiologie der Viren hatte sich ab 1971 eine weitere Klassifikation etabliert, welche auf einen Vorschlag des Nobelpreisträgers David Baltimore zurückgeht.[1] Wichtige Kriterien dieser Baltimore-Klassifikation sind:

  1. die Genomstruktur:
    • DNA oder RNA
    • Doppel- oder Einzelstrang – im letzteren Fall kommt noch die Polarität hinzu
    • eventuelle Segmentierung: segmentiert (multipartit) oder unsegmentiert (monopartit)
    • lineare oder zirkuläre Topologie
  2. die Form (Symmetrie) des Kapsids
  3. das Vorhandensein einer Hülle
  4. die Anordnung der Gene innerhalb des Genoms
  5. die Replikationsstrategie (abhängig von Genomstruktur)
  6. die Virusgröße

Virustaxonomie nach ICTVBearbeiten

Das International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) begann Anfang der 1970er Jahre mit der Ausarbeitung und Umsetzung von Regeln für die Benennung und Klassifizierung von Viren, eine Arbeit, die bis in die Gegenwart andauert. Das ICTV ist das einzige Gremium, das von der International Union of Microbiological Societies mit der Aufgabe betraut wurde, eine universelle Virustaxonomie zu entwickeln, zu verfeinern und aufrechtzuerhalten.[2] Das System hat viele Gemeinsamkeiten mit dem Klassifikationssystem der zellulären Organismen, wie z. B. die Taxonstruktur. Es gibt jedoch einige Unterschiede, wie etwa die fest vorgeschriebenen Namensendungen für taxonomische Namen aller Ränge ab Gattung aufwärts, sowie die durchgängige Verwendung von Kursivschrift für alle taxonomischen Namen[3] – anders als für zelluläre Organismen (nach International Code of Nomenclature für Algen, Pilze und Pflanzen und International Code of Zoological Nomenclature).[4]

Gegenüber den Baltimore-Kriterien zielt dabei der Fokus zunehmend auf Übereinstimmungen in der Nukleotidsequenz (Homologie). Dies erlaubt es im Prinzip auch Metagenomanalysen mit einzubeziehen, so dass man für die Aufstellung einer Taxonomie nicht mehr notwendig auf die Isolation eines Virusstamms angewiesen ist. Möglich machen dies die Fortschritte in Vereinfachung, Zugänglichkeit, Dauer und Kosten der Gensequenzierung. Auch wenn die Baltimore-Kriterien an zweiter Stelle immer noch eine wichtige Rolle spielen, geraten sie immer weiter in den Hintergrund. Spezies, über die das ICTV keine ausreichenden Genom-Informationen bekommt, sind daher taxonomisch nicht einzuordnen und werden vom ICTV ggf. auch wieder ausgelistet. Zudem hat das ICTV immer mehr Taxa höheren Ranges aufgestellt, die aufgrund von Gen-Homologien Vertreter verschiedener Baltimore-Gruppen in sich vereinen (z. B. Pleolipoviridae, Ortervirales und zwei der vier Realm – en. realms), und die daher als Gruppe nicht im Baltimore-System unterzubringen sind. Die Entdeckung der (mit Stand Mitte März 2021) noch vom ICTV bestätigten Familie „Cruciviridae“, deren Vertreter mit einem chimär DNA/RNA-Genom nach Baltimore nicht klassifizierbar sind, tut ein Übriges.

Für die Taxonomie unberücksichtigt, aber dennoch für die Zusammenfassung unterschiedlicher Viren mit gemeinsamen medizinischen oder epidemiologischen Merkmalen wichtige Kriterien sind:

  • gemeinsame Organismen (Wirte), die sie infizieren
  • ähnliche Krankheitsbilder bzw. Infektion des gleichen Organs (z. B. Hepatitis-Viren)
  • gemeinsame Übertragungswege, z. B. Übertragung durch Vektoren (Gliederfüßer: Arboviren)
 
Vergleich der ICTV-Virustaxonomie von 1991 und seit 2018

Die taxonomische Struktur war bis 2017 im Prinzip wie bei der herkömmlichen Virusklassifikation ab Stufe Ordnung und darunter (siehe oben) und wurde 2018 durch weitere Stufen wie folgt ergänzt (mit vom LHC-System abweichenden Namensendungen). Oberste Rangstufe ist jetzt Realm[5] (en. realm, anstelle der Domäne bei zellulären Organismen):[6][7]

Realm (en. realm) (…viria)
Subrealm (en. subrealm) (…vira) (Endung wie bei Subphylum im LHC-System, als zweiteoberste Stufe)
Reich (en. kingdom) (…virae)
Unterreich (en. subkingdom) (…virites)
Stamm oder Phylum (…viricota) (in Analogie zu …archaeota - abweichend vom LHC-System sind mehrere Virusphyla möglich)
Subphylum (…viricotina)
Klasse (…viricetes)
Unterklasse (…viricetidae)
Ordnung (…virales)
Unterordnung (…virineae)
Familie (…viridae)
Unterfamilie (…virinae)
Gattung oder Genus (…virus)
Untergattung oder Subgenus (…virus)
Art oder Spezies/Species (…virus)

Es gibt in diesen Richtlinien (noch) keine Definition von Tribus, Unterarten (Subspezies), Stämmen (analog zu Bakterienstamm, en. strain) oder Isolaten. Die Namen einzelner Viren (im Sinn von Isolaten oder Stämmen) werden – genauso wie reine Akronyme normal (nicht kursiv) geschrieben.[3]

Anzahl der TaxaBearbeiten

Unter den Viren gibt es zur Zeit (Mitte März 2021) folgende Anzahl von Vertretern der jeweiligen taxonomischen Rangstufen:[8][9]

Rang Anzahl Mitglieder
Art 6590
Untergattung 68
Gattung 1421
Unterfamilie 103
Familie 168
Unterordnung 8
Ordnung 55
Unterklasse 0
Klasse 36
Subphylum 2
Phylum 16
Unterreich 0
Reich 9
Subrealm 0
Realm 4

Virologen haben bei Indischen Riesenflughunden mittels PCR-Techniken nach bekannten und unbekannten Vertretern von neun verschiedenen Virenfamilien respektive -gattungen gesucht, und aufgrund dieser Resultate abgeschätzt, dass die gesamte Säugetierwelt mindestens 320.000 Virenarten beherbergen muss.[10] In der offiziellen Veröffentlichung des ICTV (Stand März 2020, Master Species List 2018b.v2)[11] finden sich aufgrund des starken Zuwachses an Wissen viele sonst übliche Bezeichnungen nicht, da über deren taxonomische Zuordnung bisher noch keine einheitliche Meinung gefunden werden konnte.

Top-Level TaxaBearbeiten

Realm (en. realms)

  • Riboviria (Baltimore 3 bis 7)
  • Duplodnaviria (Baltimore 1)
  • Monodnaviria (Baltimore 1 und 2)
  • Varidnaviria (Baltimore 1, ursprünglich vorgeschlagen als „Divdnaviria“, „Vertical jelly roll major capsid protein DNA viruses“, „DJR-MCP-Viren“)[12]

Ordnung(en) ohne Zuweisung zu einem höheren Rang

Familien ohne Zuweisung zu einem höheren Rang

Gattungen ohne Zuweisung zu einem höheren Rang

DNA-VirenBearbeiten

Viren mit DNA-Genom bilden keine taxonomische Einheit.

Doppelsträngige DNA-Viren (dsDNA: double stranded DNA)Bearbeiten

Viren mit Doppelstrang-DNA-Genom werden nach Baltimore in die nicht-taxonomische Gruppe 1 klassifiziert:[14]

  • in keinen höheren Rang klassifiziert:

Einzelsträngige DNA-Viren (ssDNA: single stranded DNA)Bearbeiten

Viren mit Einzelstrang-DNA-Genom werden nach Baltimore unabhängig von ihrer Polarität in die nicht-taxonomische Gruppe 2 klassifiziert:[25]

  • ohne zugewiesenen höheren Rang:

Spezielle einzel- und/oder doppelsträngige DNA-VirenBearbeiten

Die Familie Pleolipoviridae war (mit der Ordnung Ortervirales) eines der ersten vom ICTV anerkannten Taxa (Verwandtschaftsgruppe, ermittelt nach der Genom-Sequenz), dessen Mitglieder in verschiedenen Baltimore-Gruppen (nämlich 1 und 2) fallen.

Revers transkribierende DNA- und RNA-Viren (ssRNA-RT und dsDNA-RT)Bearbeiten

Dazu gehören Viren mit positiver Einzelstrang-RNA, die per Reverse Transkriptase (RT) in DNA zurückgeschrieben und ins Zellgenom eingebaut wird (Retroviren ssRNA-RT, Baltimore-Gruppe 6), sowie Viren mit Doppelstrang-DNA, die umgekehrt zur Replikation einen RNA-Zwischenschritt benutzen und daher ebenfalls revers transkribieren (Pararetroviren dsDNA-RT, Baltimore-Gruppe 7). Die meisten dieser Vertreter gehören unabhängig davon der Ordnung Ortervirales an.[33]

RNA-VirenBearbeiten

Viren mit RNA-Genom wurden 2019 in ihrer Gesamtheit zunächst in eine Verwandtschaftsgruppe (Taxon) gestellt (Realm Riboviria).[34] dieser Realm umfasst die (nicht-taxonomischen) Baltimore-Gruppen 3, 4 und 5. Im Jahr 2020 wurden jedoch einige Gruppen wieder ausgegliedert bzw. es wurden neue Taxa von RNA-Viren außerhalb dieses Realm anerkannt, so dass aktuell auch die RNA-Viren keine taxomonische Gruppe mehr bilden.[11]

Doppelsträngige RNA-Viren (dsRNA, double stranded RNA)Bearbeiten

Viren mit Doppelstrang-RNA-Genom werden nach Baltimore in die nicht-taxonomische Gruppe 3 klassifiziert:[35]

  • Familie nicht bestimmt
  • Genus nicht bestimmt

Einzelstrang-RNA-Viren mit negativer Polarität (ss(−)RNA: negative single-stranded RNA)Bearbeiten

Viren mit Einzelstrang-RNA-Genom negativer Polarität werden nach Baltimore in die nicht-taxonomische Gruppe 4 klassifiziert:[40]

  • Phylum (Stamm): Negarnaviricota, Subphylum (Unterstamm): Haploviricotina, Klasse: Milneviricetes
  • Phylum (Stamm): Negarnaviricota, Subphylum (Unterstamm): Haploviricotina, Klasse: Monjiviricetes
  • Genus Mivirus, mit Species Crustacean Mivirus
  • Genus Carbovirus, mit Species Southwest carbovirus (Southwest carpet python virus, SWCPV) und Typusspecies Queensland Carbovirus (Jungle carpet python virus, JCPV)
  • Genus Cultervirus, mit Typusspecies Sharpbelly cultervirus
  • Genus Orthobornavirus – en. Borna Disease Virus, das Virus der Borna-Krankheit, mit Species Mammalian 1 orthobornavirus (Typus) u. a.
  • Genus Arlivirus (inklusive der früheren Gattungen Wastrivirus und Chengivirus/Chengtivirus, mit Species Wuchang arlivirus (Chengtivirus, Tick virus 6, TcTV-6), Tacheng arlivirus (Tacheng chengtivirus 6, TcTV-6) sowie Typusspecies Lishi arlivirus (Lishi spider virus 2, LsSV-2)[42]
  • Genus Sclerotimonavirus mit Typusspecies Sclerotinia sclerotimonavirus (Sclerotinia sclerotiorum negative-stranded RNA virus 1, SsNSRV-1)
  • keinem Genus zugeordnet
  • Phylum (Stamm): Negarnaviricota, Subphylum (Unterstamm): Haploviricotina, Klasse: Yunchangviricetes
  • Phylum (Stamm): Negarnaviricota, Subphylum (Unterstamm): Haploviricotina, Klasse: Ellioviricetes
  • Genus Emaravirus, mit Species European mountain ash ringspot-associated virus[44]
  • Phylum (Stamm): nicht bestimmt, Subphylum (Unterstamm): nicht bestimmt, Klasse: nicht bestimmt
  • Ordnung nicht bestimmt
  • Familie nicht bestimmt
  • Genus Deltavirus, mit einziger Species Hepatitis-D-Virus (HDV)

Einzelstrang-RNA-Viren mit positiver Polarität (ss(+)RNA: positive single stranded RNA)Bearbeiten

Viren mit Einzelstrang-RNA-Genom positiver Polarität werden nach Baltimore in die nicht-taxonomische Gruppe 5 klassifiziert:[45]

Aufgrund der Reorganisation dieser Familie gibt es die bisherigen Gattungen Dipartevirus, Nesartevirus, Porartevirus und Simartevirus nicht mehr.
  • Genus Alphacoronavirus – Subgenera: Colacovirus, Decacovirus, Duvinacovirus, Luchacovirus, Minacovirus, Minunacovirus, Myotacovirus, Nyctacovirus, Pedacovirus, Rhinacovirus, Setracovirus, Tegacovirus
  • Genus Betacoronavirus – Subgenera: Embecovirus, Hibecovirus, Merbecovirus (mit MERS-CoV), Nobecovirus, Sarbecovirus (mit SARS-CoV und SARS-CoV-2)
  • Genus Gammacoronavirus – Subgenera: Cegacovirus, Igacovirus
  • Genus Deltacoronavirus – Subgenera: Andecovirus, Buldecovirus, Herdecovirus, Moordecovirus
  • Genus Alphamesonivirus – Subgenera: Casualivirus, Enselivirus, Hanalivirus, Kadilivirus, Karsalivirus, Menolivirus, Namcalivirus, Ofalivirus
  • Genus Bafinivirus (früher zu Coronaviridae:Torovirinae) – Subgenera: Blicbavirus, Pimfabavirus
  • Genus Oncotshavirus – Subgenus: Salnivirus
  • Unterfamilie nicht bestiimt
  • Ordnung nicht bestimmt:
  • Unterfamilie nicht bestimmt:
  • Familie nicht bestimmt:
  • Genus nicht bestimmt und nicht in ICTV Master Species List (Ausgabe #34)

Subvirale ErregerBearbeiten

ViroideBearbeiten

Die Taxonomie für Viroide nach ICTV folgt denselben Regeln wie für Viren, nur dass der Namensbestandteil „viroid“ enthält. Die Abkürzungen enden auf „Vd“ statt „V“, ggf. gefolgt von einer Nummer (nicht römisch, sondern arabisch).

SatellitenBearbeiten

Das ICTV hat im November 2018 erstmals eine Taxonomie auch für Satelliten-Viren herausgegeben, ebenfalls mit demselben Aufbau, jedoch mit Namensbestandteil „satellit“.

Weitere Informationen befinden sich unter:

  • Satellite Nucleic Acids (Satelliten-Nukleinsäuren)

PrionenBearbeiten

  • Vertebrate Prions (Wirbeltier-Prionen)
  • Fungal Prions (Pilz-Prionen)

Vorgeschlagene oder nicht-offizielle VirustaxaBearbeiten

Die Virus-Taxonomie unterliegt ständigen Veränderungen, die einerseits durch neu entdeckte Viren (speziell in marinen und extremen Lebensräumen) bedingt sind, andererseits dadurch, dass aufgrund immer umfangreicherer Sequenzdaten neue verwandtschaftliche Beziehungen erschlossen werden. In der Regel werden Vorschläge für neue Virustaxa von internationalen Arbeitsgruppen dem ICTV unterbreitet, die allerdings schon vor ihrer offiziellen Übernahme in Publikationen oder Datenbanken (auch denen des NCBI) verwendet werden. Meist sind dies serologisch begründete Serogruppen innerhalb von Gattungen und Familien, aber auch neu geschaffene Virusordnungen, -familien (z. B. „Pithoviridae“) oder -unterfamilien (z. B. „Klosneuvirinae“).

LiteraturBearbeiten

  • C. M. Fauquet, M. A. Mayo et al.: Eighth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses. London, San Diego, 2012, ISBN 0-12-249951-4
  • A. M. Q. King, M. J. Adams, E. B. Carstens, E. J. Lefkowitz (Hrsg.): Virus Taxonomy. Ninth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses. Amsterdam 2005, ISBN 978-0-12-384684-6

WeblinksBearbeiten

Einzelnachweise und AnmerkungenBearbeiten

  1. Lars Gerdes, Ulrich Busch, Sven Pecoraro: Parallele Quantifizierung von gentechnisch veränderten Organismen (GVO), in: Schriftenreihe Gentechnik für Umwelt und Verbraucherschutz, Band 8, 5. Fachtagung "Gentechnik für Umwelt- und Verbraucherschutz", Oberschleißheim, November 2013: Conference Paper, hier: Abb. 6.1: Baltimore-Klassifikation und Virusfamilien
  2. E. J. Lefkowitz, D. M. Dempsey, R. C. Hendrickson, R. J. Orton, S. G. Siddell, D. B. Smith: Virus taxonomy: the database of the International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV). In: Nucleic Acids Research. 46, Nr. D1, Januar 2018, S. D708–D717. doi:10.1093/nar/gkx932. PMID 29040670. PMC 5753373 (freier Volltext).
  3. a b ICTV: How to write virus, species, and other taxa names, ICTV online
  4. ICTV Code. International Committee on Taxonomy of Viruses.
  5. Antwort der Bayerischen Staatsministerin für Gesundheit und Pflege zur schriftlichen Anfrage der Abgeordneten Franz Bergmüller et al. München, 16. Oktober 2020
  6. International Committee on Taxonomy of Viruses Executive Committe, Virus Taxonomy: 2018 Release, How to write virus and species names
  7. International Committee on Taxonomy of Viruses Executive Committee: The new scope of virus taxonomy: partitioning the virosphere into 15 hierarchical ranks, in: Nature Microbiology Band 5, S. 668–674 vom 27. April 2020, doi:10.1038/s41564-020-0709-x; sowie Nadja Podbregar: Ein Stammbaum für die Virosphäre, auf: scinexx.de vom 29. April 2020. Beide Artikel haben inhaltlich den Stand von Januar 2020, d. h. Einzelheiten der Master Species List (MSL) Nr. 35 des ICTV vom März 2020 sind noch nicht alle berücksichtigt. Für die grundsätzliche Intention des ICTV hat das aber keine Bedeutung, die Entwicklung ist mit der MSL#35 lediglich in der vorgegebenen Richtung schon wieder weitergegangen.
  8. Alexander E. Gorbalenya & Stuart G. Siddell: Recognizing species as a new focus of virus research. In: PLOS Pathogens. 4. März 2021, abgerufen am 14. März 2021 (englisch).
  9. ICTV: Virus Taxonomy 2019 Release
  10. Simon J. Anthony et al.: A Strategy To Estimate Unknown Viral Diversity in Mammals. In: mBio. 3. September 2013, doi:10.1128/mBio.00598-13.
  11. a b ICTV: ICTV Master Species List 2019.v1, New MSL including all taxa updates since the 2018b release, March 2020 (MSL #35)
  12. Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH: Create a megataxonomic framework for DNA viruses encoding vertical jelly roll-type major capsid proteins filling all principal taxonomic ranks. ICTV Proposal 2019.003G, April–Juli 2019
  13. a b Aufgrund struktureller Ähnlichkeiten wurde vorgeschlagen, die Ordnung Ligamenvirales und die Familie Tristromaviridae in einer Klasse „Tokiviricetes“ zu vereinen (toki bedeutet "Faden" auf Georgisch und -viricetes ist das offizielle Suffix für Virusklassen). Referenz: F. Wang, D. P. Baquero, Z. Su, T. Osinski, D. Prangishvili, E. H. Egelman, M. Krupovic: Structure of a filamentous virus uncovers familial ties within the archaeal virosphere. In: Virus Evolution. 6, Nr. 1, Januar 2020, S. veaa023. doi:10.1093/ve/veaa023. PMID 32368353. PMC 7189273 (freier Volltext).
  14. SIB:Double Strand DNA Viruses, auf: ViralZone
  15. SIB: Turriviridae, auf: ViralZone
  16. SIB: Alphaturrivirus, auf: ViralZone
  17. SIB: Clavaviridae, auf: ViralZone
  18. SIB: Clavavirus, auf: ViralZone
  19. SIB: Globuloviridae, auf: ViralZone
  20. SIB: Globulovirus, auf: ViralZone
  21. Dupuy C, Huguet E, Drezen JM: Unfolding the evolutionary story of polydnaviruses. In: Virus Res. 117, Nr. 1, 2006, S. 81–89. doi:10.1016/j.virusres.2006.01.001. PMID 16460826.
  22. SIB: Tristromaviridae, auf: ViralZone
  23. H. Ogata, K. Toyoda, Y. Tomaru, N. Nakayama, Y. Shirai, J. M. Claverie, K. Nagasaki: Remarkable sequence similarity between the dinoflagellate-infecting marine girus and the terrestrial pathogen African swine fever virus. In: Virol J. 6, 2009, S. 178.
  24. SIB: Rhizidiovirus, auf: ViralZone.
  25. SIB: Single Strand DNA Viruses, auf: ViralZone.
  26. SIB: Bacilladnaviridae.
  27. SIB: Bidnaviridae.
  28. Hongxiang Zhang, Jiatao Xie, Yanping Fu, Binnian Tian, David B. Collinge, Daohong Jiang, et al.: A 2-kb Mycovirus Converts a Pathogenic Fungus into a Beneficial Endophyte for Brassica Protection and Yield Enhancement. In: Molecular Plant. Band 13, Nr. 10, 5. Oktober 2020, ISSN 1674-2052, S. 1420–1433, doi:10.1016/j.molp.2020.08.016.
    Martin Vieweg: Pilz-Virus verwandelt Feind in Freund, auf: wissenschaft.de vom 1. Oktober 2020.
  29. NCBI: Smacoviridae (family)
  30. Sencilo A, Paulin L, Kellner S, Helm M, Roine E: Related haloarchaeal pleomorphic viruses contain different genome types. In: Nucleic Acids Research. 40, Nr. 12, Juli 2012, S. 5523–34. doi:10.1093/nar/gks215. PMID 22396526. PMC 3384331 (freier Volltext).
  31. Pietilä MK, Roine E, Sencilo A, Bamford DH, Oksanen HM: Pleolipoviridae, a newly proposed family comprising archaeal pleomorphic viruses with single-stranded or double-stranded DNA genomes. In: Archives of Virology. 161, Nr. 1, Januar 2016, S. 249–56. doi:10.1007/s00705-015-2613-x. PMID 26459284.
  32. Pietilä MK, Atanasova NS, Manole V, Liljeroos L, Butcher SJ, Oksanen HM, Bamford DH: Virion architecture unifies globally distributed pleolipoviruses infecting halophilic archaea. In: Journal of Virology. 86, Nr. 9, Mai 2012, S. 5067–79. doi:10.1128/JVI.06915-11. PMID 22357279. PMC 3347350 (freier Volltext).
  33. SIB: Reverse Transcribing Viruses, auf: ViralZone
  34. ICTV Master Species List 2018b v2 MSL #34v, März 2019
  35. SIB: Double Strand RNA Viruses, auf: ViralZone
  36. SIB: Double Stranded RNA Viruses, auf: ViralZone
  37. Circulifer tenellus virus 1, auf: Virus-Host DB
  38. Henxia Xia et al.: A dsRNA virus with filamentous viral particled, in: Nature Communicationsvolume 8, Nr. 168 (2017), doi:10.1038/s41467-017-00237-9
  39. Spissistilus festinus virus 1, auf: Virus-Host DB
  40. SIB: Negative Strand RNA Viruses, auf: ViralZone
  41. Gaya K. Amarasinghe et al.: Taxonomy of the order Mononegavirales: update 2018, Archives of Virology, Band 163, Nr. 8, August 2018, S. 2283–2294
  42. a b Claudio L. Afonso et al.: Taxonomy of the order Mononegavirales: update 2016, in: Archives of Virology, Volume 161, Nr. 8, 1. August 2016, S. 2351–2360
  43. J. O. Bool et al.: Identification and partial characterization of Taastrup virus: a newly identified member species of the Mononegavirales, in: Virology. 2004 Feb 5;319(1):49-59, PMID 14967487, doi:10.1016/j.virol.2003.10.017
  44. ICTV Emaravirus
  45. SIB: Positive Strand RNA Viruses, auf: ViralZone
  46. SIB: Double Stranded RNA Viruses, auf: ViralZone
  47. Karoline dos Anjos, Tatsuya Nagata, Fernando Lucas de Melo: Complete Genome Sequence of a Novel Bastrovirus Isolated from Raw Sewage. In: Genome announcements. Band 5, Nummer 40, Oktober 2017, S. , doi:10.1128/genomeA.01010-17, PMID 28982994, PMC 5629051 (freier Volltext).
  48. Fusariviridae (FAMILY), auf: UniProt Taxonom
  49. FUSARIVIRIDAE, auf: PLANOSPHERE
  50. Fusariviridae, auf: NCBI Genomes
  51. D. F. Quito-Avila, P. M. Brannen, W. O. Cline, P. F. Harmon, R. R. Martin: Genetic characterization of Blueberry necrotic ring blotch virus, a novel RNA virus with unique genetic features, in: J Gen Virol. 2013 Jun;94(Pt 6):1426-34. doi:10.1099/vir.0.050393-0, PMID 23486668
  52. ICTV: Sarthroviridae, Virus Taxonomy: 2019 Release EC 51, Berlin, Germany, July 2019 (MSL #35).
  53. NCBI: Sarthroviridae (family)
  54. SIB: Macronovirus, auf: ExPASy: ViralZone
  55. Adams MJ, Antoniw JF, Kreuze J: Virgaviridae: a new Familie of rod-shaped plant viruses. In: Arch Virol. 154, Nr. 12, 2009, S. 1967–72. doi:10.1007/s00705-009-0506-6. PMID 19862474.
  56. Xin-Cheng Qin et al.: A tick-borne segmented RNA virus contains genome segments derived from unsegmented viral ancestors, in: PNAS 111 (18), 6. Mai 2014, S. 6744-6749, doi:10.1073/pnas.1324194111
  57. SIB: Double Stranded RNA Viruses, auf: ViralZone
  58. Claire L. Webster, Ben Longdon, Samuel H. Lewis, Darren J. Obbard: Twenty-Five New Viruses Associated with the Drosophilidae (Diptera), in: Evol Bioinform Online 12(Suppl 2), 2016, S. 13–25, doi:10.4137/EBO.S39454, PMID 27375356, PMC 4915790 (freier Volltext).
  59. a b c d Krupovic M, Kuhn JH, Fischer MG (2016) A classification system for virophages and satellite viruses. Arch Virol 161(1), S. 233-247, doi:10.1007/s00705-015-2622-9
  60. Carl J. Franz, Guoyan Zhao, Marie-Anne Félix, David Wang: Complete Genome Sequence of Le Blanc Virus, a Third Caenorhabditis Nematode-Infecting Virus, in: Journal of Virology, 2012, doi:10.1128/JVI.02025-12, PMID 23043172, PMC 3486331 (freier Volltext).
  61. Hongbing Jiang,a Carl J. Franz, Guang Wu, Hilary Renshaw, Guoyan Zhao, Andrew E. Firth, David Wang: Orsay virus utilizes ribosomal frameshifting to express a novel protein that is incorporated into virions, in: Virology 450-451(100), Februar 2014, S. 213–221. doi:10.1016/j.virol.2013.12.016, PMID 24503084, PMC 3969245 (freier Volltext).
  62. Carl J.Franz, Hilary Renshaw, Lise Frezal, Yanfang Jiang, Marie-Anne Félix, David Wang: Orsay, Santeuil and Le Blanc viruses primarily infect intestinal cells in Caenorhabditis nematodes, in: Virology, Volume 448, 5. Januar 2014, S. 255-264, doi:10.1016/j.virol.2013.09.024
  63. Orsay virus. Virus-Host DB
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