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Eukaryoten

Lebewesen mit Zellkern in den Zellen
Eukaryoten
Verschiedene Eukaryoten

Verschiedene Eukaryoten

Systematik
Klassifikation: Lebewesen
Domäne: Eukaryoten
Wissenschaftlicher Name
Eukaryota
Chatton, 1925
Schematische Darstellung einer Tierzelle als Beispiel einer eukaryotischen Zelle
Schematische Darstellung einer Pflanzenzelle als Beispiel einer eukaryotischen Zelle

Eukaryoten oder Eukaryonten (Eukaryota) sind eine Domäne der Lebewesen, deren Zellen (Eucyten) einen echten Kern und eine reiche Kompartimentierung haben.[1] Hierin unterscheiden sie sich von den beiden übrigen Domänen im System der Lebewesen, den prokaryotischen Bakterien und Archaeen mit procytischen Zellen.

Inhaltsverzeichnis

MerkmaleBearbeiten

Die Zellen der Eukaryoten haben meistens einen Durchmesser von 10–30 µm.[2] Sie sind in der Regel wesentlich größer als die von Prokaryoten, ihr Volumen beträgt etwa das 100- bis 10.000-fache. Für ein reibungsloses Funktionieren der zellulären Abläufe über größere Entfernungen innerhalb der Zelle ist ein höherer Organisationsgrad und eine Aufteilung des Zellraums in Kompartimente (abgegrenzte Räume) sowie Transport zwischen diesen Kompartimenten günstig. Aus diesem Grund sind eukaryotische Zellen mittels Zellorganellen strukturiert, welche wie die Organe eines Körpers verschiedene Funktionen ausüben. Das namensgebende Organell ist der Zellkern mit dem Hauptanteil des genetischen Materials der eukaryotischen Zellen. Weitere Gene kommen je nach Art in den Mitochondrien – Organellen, die durch chemische Reaktionen Energie zur Verfügung stellen – und Plastiden – Photosynthese treibende Organellen – vor. Dem intrazellulären Transport dienen die Organellen des Endomembransystems.

Struktur und Form wird eukaryotischen Zellen durch das Cytoskelett verliehen, das auch der Fortbewegung dient. Es ist aus Mikrotubuli, Intermediärfilamenten und Mikrofilamenten aufgebaut. Einige Eukaryoten, beispielsweise Pflanzen und Pilze, haben auch Zellwände, die die Zellen außerhalb der Cytoplasmamembran einschließen und ihre Form bestimmen.

Eine weitere Besonderheit der Eukaryoten liegt in der Proteinbiosynthese: Anders als Prokaryoten sind Eukaryoten in der Lage, mittels derselben DNA-Information durch alternatives Spleißen unterschiedliche Proteine herzustellen.

MehrzelligkeitBearbeiten

Hauptartikel: Vielzeller

Eukaryoten können Einzeller oder mehrzellige Lebewesen sein. Diese bestehen aus einer größeren Zahl von Zellen mit gemeinsamem Stoffwechsel, wobei spezielle Zelltypen bestimmte Aufgaben übernehmen. Die meisten bekannten Mehrzeller sind Eukaryoten, darunter die Pflanzen, Tiere und mehrzelligen Pilze.

SystematikBearbeiten

Hauptartikel: Systematik der Eukaryoten

Der Name verweist auf das Vorhandensein eines Zellkerns (Eukaryota/Eukaryonta/Eucarya/Eukarya; zu altgriechisch εὖ ‚gut, echt‘ und κάρυον káryonNuss‘).

In der biologischen Systematik bilden die Eukaryoten eine der drei Domänen, also der höchsten Kategorien zur Klassifizierung von Lebewesen. Die aktuelle Systematik der Eukaryoten wurde von Adl et al. 2012 aufgestellt. Sie gliedert die Eukaryoten wie folgt:[3]

Daneben existieren zahlreiche Taxa mit unsicherer Stellung (incertae sedis), darunter unter anderem

EntwicklungsgeschichteBearbeiten

 
Karyogenese[4] 1–2: Loki, ein Archaeum aus der Gruppe Lokiarchaeota inkorporiert Ricket, ein Bakterium aus der Gattung der Rickettsien. 3: Die Symbiose wird zu dem 1. Mitochondrien nutzenden Organismus (1MO) 4: Der Ur-Eukaryot (LECA, Last eucaryotic common ancestor)

Die ältesten makroskopischen, mehrzelligen, möglicherweise eukaryotischen Fossilien sind 1,5 Mrd. Jahre alt.[5] Es ist nicht bekannt, ob die frühesten Eukaryoten (Urkaryoten[6]) bereits Organellen besaßen (diese wären aufgrund des nachteiligen Oberflächen-Volumen-Verhältnisses nötig gewesen) oder diese erst nach der Erhöhung ihres Organisationsgrades erwarben. Die bekannteste Theorie zur Entstehung der Organellen ist die Endosymbiontentheorie, die besagt, dass Mitochondrien und Chloroplasten sich aus Bakterien entwickelten, welche sich in den frühen Eukaryoten einlagerten.[7][8]

Der letzte gemeinsame Vorfahr aller heutigen Eukaryoten (LECA[9]) wird dagegen sowohl einen abgegrenzten Zellkern als auch Mitochondrien besessen haben, da alle bisher untersuchten Eukaryoten Mitochondrien, mitochondrienartige Organellen oder zumindest Kern-DNA von mitochondrialem Ursprung (übertragen durch lateralen Gentransfer) besitzen. Falls der Erwerb des abgegrenzten Zellkerns dem der Mitochondrien vorausging, wären die ersten Eukaryoten nicht identisch mit dem LECA, sondern wären urtümliche, primär amitochondriale Eukaryoten gewesen. Für diese hypothetische Gruppe führte Thomas Cavalier-Smith die Bezeichnung Archezoa (oder Archaezoa) ein.[10]

Die Alternative wäre ein Erwerb von Mitochondrien durch Archaeen (Hydrogen-Hypothese[11]) vor oder gleichzeitig mit dem Zellkern, der eventuell (ebenfalls) viralen Ursprungs (unter den NCLDVs) sein könnte (ein Teil der "Out-of-Virus-Hypothese").[12]

Die Entstehung der Chloroplasten der assimilierenden (Photosynthese betreibenden) Eukaryonten durch Endosymbiose stellt einen zeitlich späteren Vorgang dar. Zunächst wurde von nicht-autotrophen Eukaryoten Bakterien (Cyanobakterien) aufgenommen, was möglicherweise in dieser Form (primäre Endosymbiose) nur einmal geschah. Die anderen Plastiden (Leukoplasten etc.) leiten sich von diesen ab.

Später entstanden komplexe Plastiden (mit mehr als doppelter Membran und ggf. Nukleosom) durch eine sekundäre Endosymbios, d. h. (weitere) nicht-autotrophe Eukaryote nahmen (aus der primären Endosymbiose entstandene) assimilierenden Eukaryonten per Endosymbiose auf (so etwa bei den Apicomplexa[13]).

ForschungsgeschichteBearbeiten

Die Einteilung von Lebewesen in Prokaryoten und Eukaryoten wurde erstmals von Edouard Chatton für Protisten deutlich herausgestellt und 1925 veröffentlicht.[14][15]

Diese Einteilung trat zunächst mit der Einführung des Drei-Domänen-Systems durch Carl Woese 1977 in den Hintergrund.[16][17], ein Ansatz, der das zelluläre Leben in die drei Domänen Bakterien, Archaeen und Eukaryoten aufteilt.

Im Jahr 1984 wurde von James A. Lake und Kollegen die Eocyten-Hypothese vorgeschlagen: Man hatte entdeckt, dass bei der Form der Ribosomen in der Archaeen-Gruppe der Crenarchaeota (mit der ursprünglichen Bezeichnung Eocyten) und der Eukaryoten eine erstaunliche Ähnlichkeit besteht, dass aber die Form der Ribosomen sowohl bei den Bakterien als auch bei den Euryarchaeota, einer anderen Archaeen-Gruppe, deutlich davon abweicht. Es wurde daher vermutet, dass die Eukaryoten aus den Crenarchaeota hervorgegangen sind. [18] [19]

Trotz weiterer Hinweise in den 1980er Jahren bekam die Eocyten-Hypothese erst in den 2000er Jahren mit dem Fortschritt der Genom-Analyse neuen Auftrieb. In einer ganzen Reihe von Archaeen wurden Gene entdeckt, die man in ähnlicher Form auch in Eukaryoten findet. Entsprechend den Ergebnissen einiger Studien wurde in einer Abwandlung statt der Crenarchaeota die diesen nahestehende Gruppe der Thaumarchaeota als Ursprung der Eukaryoten vorgeschlagen. (Die Crenarchaeota und Thaumarchaeota werden zusammen mit einigen anderen archaeen-Gruppen in der Supergruppe "TACK" zusammengefasst).[18][20][21][22][23]

Mit dem Aufkommen der Metagenomanalyse ließen sich seit 2015 in Proben aus der Nähe von Hydrothermalquellen Kandidaten für Archaeengruppen identifizieren, die den Eukaryoten noch viel näher stehen müssen, als alle zuvor betrachteten Gruppen. Die erste Gruppe war die der "Lokiarchaeota", gefunden bei einem hydrothermalen Vent Namens "Loki's Schloss" im Arktischen Ozean zwischen Mohns- und Knipovitsch-Kamm.[24] Da diese Erkenntnisse lediglich aus einer Metagenom-Analyse stammen und man die betreffenden Mikroben noch bis auf weiteres nicht kultivieren kann, kommt allen fraglichen Taxa lediglich ein 'Kandidatenstatus' zu, gekennzeichnet durch die Anführungszeichen.

Die "Lokiarchaeota" werden aufgrund von Ähnlichkeit im Genom mit einigen ebenfalls in diesem Zusammenhang jüngst vorgeschlagenen Gruppen ("Thorarchaeota", "Odinarchaeota" und "Heimdallarchaeota") zu einer Kandidaten-Gruppe "Asgard" zusammengefasst, die unter den Archaeen den Eukaryoten somit am nächsten steht und ein Schwester-Taxon zur Supergruppe "TACK" darstellt.[25][26]

Um der engen Verwandtschaft der Archaeen mit den Eukaryonten Rechnung zu tragen, hat Thomas Cavalier-Smith sie bereits 2002 in ein gemeinsames Taxon Neomura gestellt, das damit eine Schwestergruppe zu den Bakterien darstellt.[27]

Diese neue Einteilung wird unterstützt durch neuere Erkenntnisse, wonach die Verwendung des DNA-Genoms als Träger der Erbinformationen bei Bakterien einerseits und Archaeen und Eukaryonten andererseits unterschiedlichen (möglicherweise viralen: anderer teil der "Out-of-Virus-Hypothese") Ursprungs zu sein scheint. Der letzte gemeinsame Vorfahr aller heute bekannten Lebewesen wäre dann ein archaischer zellulärer Organismus der RNA-Welt (mit Ribosomen, d. h. Protein-Synthese) gewesen.[12]

Weitere Unterstützung bekommt die Theorie durch Untersuchung des Aufbaus der membranständigen F- und V-/A-Typ-ATPasen. Die F-Typ-ATPasen der Mitochondrien und Chloroplasten sind mit denen der Bakterien homolog (wie nach der Endosymbiosetheorie zu erwarten). Die V-Typ-ATPasen an Zytoplasma-Membranen (Vakuolen) der Eukaryoten sind zu denen der Archaeen homolog, was eine Abstammung der Eukaryoten aus einem Zweig der Archaeen stützt. Vereinzelte Ausnahmen (F-Typ-ATPasen bei einigen Archaeen-Species[28] und V-Typ-ATPasen bei einigen Bakteriengruppen) werden auf horizontalen Gentransfer zurückgeführt.[29] Zentrale Untereinheiten der ATPasen sind über alle Lebewesen homolog, was für einen LUCA mit einer zumindest primitiven Membranhülle spricht.[30][31]

NachweiseBearbeiten

  1. Eukaryoten. In: Lexikon der Biologie. Spektrum Akademischer Verlag. Heidelberg. 1999. Abgerufen am 1. Oktober 2016.
  2. Gerald Karp, Molekulare Zellbiologie, 2005, S. 25.
  3. Adl, S. M., Simpson, A. G. B., Lane, C. E., Lukeš, J., Bass, D., Bowser, S. S., Brown, M. W., Burki, F., Dunthorn, M., Hampl, V., Heiss, A., Hoppenrath, M., Lara, E., le Gall, L., Lynn, D. H., McManus, H., Mitchell, E. A. D., Mozley-Stanridge, S. E., Parfrey, L. W., Pawlowski, J., Rueckert, S., Shadwick, L., Schoch, C. L., Smirnov, A. and Spiegel, F. W.: The Revised Classification of Eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology, 59: 429–514, 2012, doi:10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x (PDF)
  4. Eugene V. Koonin: Energetics and population genetics at the root of eukaryotic cellular and genomic complexity. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. 112, Nr. 52, 2015/12/29, S. 15777–15778. doi:10.1073/pnas.1520869112.
  5. Eukaryoten: Eine neue Zeittafel der Evolution. Auf: mpg.de vom 24. Mai 2015.
  6. C. R. Woese, G. E. Fox: Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms. In: Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. Band 74, Nummer 11, November 1977, S. 5088–5090, PMID 270744, PMC 432104 (freier Volltext).
  7. Lynn Margulis, Dorion Sagan: Leben: Vom Ursprung zur Vielfalt. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, Berlin 1997, ISBN 3-8274-0524-6 (Übersetzung der englischsprachigen Originalausgabe von 1995).
  8. Lynn Margulis: Die andere Evolution. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, Berlin 1999, ISBN 3-8274-0294-8 (Übersetzung der englischsprachigen Originalausgabe von 1998).
  9. Eugene V. Koonin: The origin and early evolution of eukaryotes in the light of phylogenomics, in: BioMed Central: Genome Biology 201011:209 vom 5. Mai 2010, doi:10.1186/gb-2010-11-5-209.
  10. Tom Cavalier-Smith: Archaebacteria and Archezoa. In: Nature. 339, Nr. 6220, Mai 1989, S. 100–101. doi:10.1038/339100a0. PMID 2497352.
  11. Martin W and Müller M: The hydrogen hypothesis for the first eukaryote. In: Nature. 392, Nr. 6671, 1998, S. 37–41. doi:10.1038/32096. PMID 9510246.
  12. a b Patrick Forterre: Evolution - Die wahre Natur der Viren, in: Spektrum August 2017, S. 37 (Online-Artikel vom 19. Juli 2017)
  13. Ralph, S.: Evolutionary Pressures on Apicoplast Transit Peptides. In: Molecular Biology and Evolution. 21, Nr. 12, 2004, S. 2183–2191. doi:10.1093/molbev/msh233. PMID 15317876.
  14. Edouard Chatton: Pansporella perplexa. Réflexions sur la biologie e la phylogénie des protozoaires. In: Annales des Sciences Naturelles: Zoologie Sér. 10, Band 8, 1925, S. 5–84.
  15. Marie-Odile Soyer-Gobillard: Edouard Chatton (1883–1947) and the dinoflagellate protists: concepts and models. In: International Microbiology. Band 9, 2006, S. 173–177. (pdf)
  16. Woese C, Fox G: Phylogenetic structure of the bacteria domain: the primary kingdoms.. In: Proc Natl Acad Sci USA. 74, Nr. 11, 1977, S. 5088–90. bibcode:1977PNAS...74.5088W. doi:10.1073/pnas.74.11.5088. PMID 270744. PMC 432104 (freier Volltext).
  17. Woese C, Kandler O, Wheelis M: Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya.. In: Proc Natl Acad Sci USA. 87, Nr. 12, 1990, S. 4576–9. bibcode:1990PNAS...87.4576W. doi:10.1073/pnas.87.12.4576. PMID 2112744. PMC 54159 (freier Volltext). Abgerufen am 11. Februar 2010.
  18. a b John M. Archibald: The eocyte hypothesis and the origin of eukaryotic cells. In: PNAS. 105, Nr. 51, 23. Dezember 2008, S. 20049–20050. doi:10.1073/pnas.0811118106. Abgerufen am 5. Oktober 2012.
  19. James A. Lake, Eric Henderson, Melanie Oakes, Michael W. Clark: Eocytes: A new ribosome structure indicates a kingdom with a close relationship to eukaryotes. In: PNAS. 81, Nr. 12, June 1984, S. 3786–3790. doi:10.1073/pnas.81.12.3786. PMID 6587394. PMC 345305 (freier Volltext). Abgerufen am 5. Oktober 2012.
  20. S. Kelly, B. Wickstead, K. Gull: Archaeal phylogenomics provides evidence in support of a methanogenic origin of the Archaea and a thaumarchaeal origin for the eukaryotes. In: Proceedings of the Royal Society B. 278, 2011, S. 1009–1018. doi:10.1098/rspb.2010.1427. PMID 20880885. PMC 3049024 (freier Volltext). Abgerufen am 5. Oktober 2012.
  21. Anthony M. Poole, Nadja Neumann: Reconciling an archaeal origin of eukaryotes with engulfment: a biologically plausible update of the Eocyte hypothesis. In: Research in Microbiology. 162, 2011, S. 71–76. doi:10.1016/j.resmic.2010.10.002. Abgerufen am 5. Oktober 2012.
  22. Lionel Guy, Thijs J. G. Ettema: The archaeal 'TACK' superphylum and the origin of eukaryotes. In: Trends in Microbiology. 19, Nr. 12, December 2011, S. 580–587. doi:10.1016/j.tim.2011.09.002. PMID 22018741. Abgerufen am 5. Oktober 2012.
  23. Cymon J. Cox, Peter G. Foster, Robert P. Hirt, Simon R. Harris, T. Martin Embley: The archaebacterial origin of eukaryotes. In: PNAS. 105, 23. Dezember 2008, S. 20356–20361. doi:10.1073/pnas.0810647105. PMID 19073919. PMC 2629343 (freier Volltext). Abgerufen am 5. Oktober 2012.
  24. Anja Spang, Jimmy H. Saw, Steffen L. Jørgensen, Katarzyna Zaremba-Niedzwiedzka, Joran Martijn, Anders E. Lind, Roel van Eijk, Christa Schleper, Lionel Guy, Thijs J. G. Ettema: Complex archaea that bridge the gap between prokaryotes and eukaryotes. In: Nature. 521, 2015, ISSN 0028-0836, S. 173–179. doi:10.1038/nature14447. PMID 25945739. PMC 4444528 (freier Volltext).
  25. Katarzyna Zaremba-Niedzwiedzka et al.: Asgard archaea illuminate the origin of eukaryotic cellular complexity, in: Nature 541, S. 353–358 vom 19. Januar 2017, doi:10.1038/nature21031
  26. NCBI taxonomy page on Archaea
  27. Cavalier-Smith T: The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa. In: Int. J. Syst. Evol. Microbiol.. 52, Nr. Pt 2, March 2002, S. 297–354. doi:10.1099/00207713-52-2-297. PMID 11931142.
  28. Regina Saum et al.: The F1FO ATP synthase genes in Methanosarcina acetivorans are dispensable for growth and ATP synthesis, in: FEMS Microbiology Letters Vol. 300 Issue 2 vom November 2009, S. 230–236, doi:10.1111/j.1574-6968.2009.01785.x
  29. Elena Hilario, Johann Peter Gogarten: Horizontal transfer of ATPase genes - the tree of life becomes a net of life. In: BioSystems. 31, Nr. 2-3, 1993, S. 111-119. doi:10.1016/0303-2647(93)90038-E. PMID 8155843 ScienceDirect Dieser Artikel bei University of Connecticut (PDF)
  30. Armen Y Mulkidjanian, Michael Y Galperin, Kira S Makarova, Yuri I Wolf, Eugene V Koonin: Evolutionary primacy of sodium bioenergetics. In: Biology Direct. 3, Nr. 13, 2008. doi:10.1186/1745-6150-3-13.
  31. Armen Y Mulkidjanian, Kira S Makarova, Michael Y Galperin, Eugene V Koonin: Inventing the dynamo machine: the evolution of the F-type and V-type ATPases. In: Nature Reviews Microbiology. 5, Nr. 11, 2007, S. 892-899. doi:10.1038/nrmicro1767. Dieser Artikel bei Uni Osnabrück: Perspectives (PDF)

WeblinksBearbeiten

  Commons: Eukaryota – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
  Wiktionary: Eukaryot – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen