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Rotalgen

Abteilung im Reich Pflanzen (Plantae)
Rotalgen
Asparagopsis taxiformis

Asparagopsis taxiformis

Systematik
Klassifikation: Lebewesen
Domäne: Eukaryoten (Eukaryota)
ohne Rang: Diaphoretickes
ohne Rang: Archaeplastida
Abteilung: Rotalgen
Wissenschaftlicher Name
Rhodophyta
Wettstein
Mikroskopische Aufnahme von Ceramium sp.
Die Froschlaichalge (Batrachospermum gelatinosum) gehört zu den wenigen Rotalgen im Süßwasser

Die Rotalgen (Rhodophyta,[1] Syn. Rhodophyceae) sind eine Abteilung von Algen, von denen viele durch die an der Photosynthese beteiligten Phycobiline rot gefärbt sind. Sie bilden eine der drei Gruppen der Archaeplastida. Ihre Fortpflanzung ist durch einen dreigliedrigen Generationswechsel gekennzeichnet. Alle Formen und Stadien sind unbegeißelt. Rotalgen kommen in der Mehrzahl in der Litoralzone des Meeres vor, einige Arten auch im Süßwasser und in feuchtem Erdreich. Fossil sind sie seit dem Erdzeitalter des Ectasiums (vor ca. 1.400 bis 1.200 Millionen Jahren) bekannt.[2]

Inhaltsverzeichnis

MerkmaleBearbeiten

Die Rotalgen sind zumeist mehrzellig und bestehen aus Zellfäden, die zu einem Plektenchym (Scheingewebe) aneinandergelagert sein und bandförmige oder lappige Formen ausbilden können.[3] Die Zellwand besteht aus Cellulose und einem Schleim aus Galactanen, zumeist Agar oder Carrageen. Einzellige Arten sind nur von einer Schleimschicht ohne Cellulose umgeben. Begeißelte Stadien fehlen im Unterschied zu anderen Algen vollständig.[4]

Bei vielzelligen Rotalgen befindet sich in der Mitte jeder Trennwand eine Struktur, die traditionell als „Tüpfel“ (engl. pit connection) bezeichnet wird, aber nicht wie die Tüpfel bei höheren Pflanzen eine Verbindung zwischen den Zellen herstellt, sondern im Gegenteil eine Pore, die bei der zentripetalen Bildung der Zellwand zunächst offen bleibt, verschließt.[5]

Die Farbe der Rotalgen variiert je nach den vorhandenen Photosynthese-Pigmenten. Arten der Litoral-Zone sind olivgrün bis rotbraun, weil sie neben Chlorophyll viel blaues Phycocyanin sowie Carotinoide enthalten. Arten tieferer Zonen enthalten viel rotes Phycoerythrin und sind rot bis violett gefärbt.[6]

Photosynthese und PlastidenBearbeiten

Die Chloroplasten, hier auch Rhodoplasten genannt, enthalten Chlorophyll a und seine Begleitcarotinoide, aber keine anderen Chlorophylle. In den Chloroplasten liegen die Thylakoide nicht wie bei den Chloroplastida in Stapeln vor, sondern sind in gleichen Abständen nebeneinander angeordnet.

Auf den Thylakoiden sitzen 30 bis 40 nm große, mehr oder weniger kugelige Strukturen: die Phycobilisomen. Sie enthalten wasserlösliche Photosynthese-Hilfspigmente, die Phycobiliproteine. Die Hauptmasse bilden dabei mehrere Varianten von rotem Phycoerythrin; Allophycocyanine und Phycocyaninen kommen ebenfalls vor. Bau und Pigmentausstattung der Rhodoplasten deuten auf ihre Verwandtschaft mit den Cyanobakterien hin. (siehe auch Endosymbiontentheorie)

Das Pigment Phycoerythrin ist photodestruktiv. Das bedeutet, dass dieses Pigment mit zunehmender Lichtintensität zunehmend zerstört wird. Dies ist der Grund dafür, dass viele oberflächennah lebende Rotalgen nicht rot aussehen. Mit Hilfe der Phycobiliproteine minimieren die Rotalgen die Grünlücke der grünen Pflanzen und können auch "mittelwelliges VIS" (Bereich der visuellen und gleichzeitig größtenteils auch photosynthetisch aktiven Strahlung) absorbieren und auf die photosynthetisch aktiven Chlorophyll a-Moleküle übertragen. Da Licht mit einer Wellenlänge von 380 nm bis 550 nm (blau bis grün) schlecht von Wassermolekülen und ihren Soluten absorbiert wird, gelangt es in große Tiefen (über 250 m). Phycoerythrin verstärkt die Absorption vor allem von 490 nm bis 580 nm (vom hellblauen bis zum Anfang des gelben Bereiches).

Das primäre Produkt der Photosynthese ist hauptsächlich der Zuckeralkohol Floridosid. Der Gehalt an gelöstem Floridosid korreliert mit dem Salzgehalt des Wassers und kann bis zu 10 % der Trockenmasse der Alge ausmachen. Dies wirkt einem Wasserverlust durch Osmose entgegen.[7] Das Reservepolysaccharid ist die Florideenstärke, ein Polymer des Zuckeranteils des Floridosits. Sie wird nicht wie die Stärke der höheren Pflanzen in den Plastiden, sondern an der Oberfläche der Chloroplasten oder im Cytosol gespeichert. Außerdem ist sie chemisch näher mit dem tierischen Glykogen als mit pflanzlicher Stärke verwandt.

VorkommenBearbeiten

Die Rotalgen leben ganz überwiegend im Meer, und sie sind unter den Meeresalgen mit mehr Arten repräsentiert als alle sonstigen Algengruppen zusammen. Allerdings sind sie weitgehend auf gemäßigte bis tropische Breiten beschränkt, während in kalten Meeresbereichen Braunalgen und Grünalgen überwiegen. Dank der Phycobiline können sie in größeren Wassertiefen Photosynthese treiben als andere Algen. Die relativ wenigen Süßwasser-Arten sind weitgehend auf fließende Gewässer beschränkt.[8]

Epiphyten und ParasitenBearbeiten

 
Die Pinselbüschelalge (rötlich) wächst epiphytisch auf Knotentang

Manche Rotalgen wachsen als Epiphyten oder als Parasiten auf anderen Algen. Bei ersteren unterscheidet man fakultative, die auch auf toten Substraten wachsen können, und obligate Epiphyten, die nur auf einem passenden Wirt gedeihen können. Ein obligater Epiphyt ist die Pinselbüschelalge. Deren Sporen keimen auf der Oberfläche des Knotentangs (einer Braunalge). Sie bilden ein Rhizoid aus, das mittels Verdauungsenzymen in das Wirtsgewebe eindringt und den Epiphyten verankert. Parasitische Rotalgen nehmen im Unterschied zu bloßen Epiphyten Nährstoffe aus dem Wirt auf. Dabei können sie auch selbst noch Photosynthese treiben oder als Vollparasiten keine eigenen Photosynthese-Pigmente mehr ausbilden und ganz auf die Ernährung durch den Wirt angewiesen sein. Ein interessantes Beispiel für einen Vollparasiten ist Choreocolax polysiphoniae, der die Pinselbüschelalge parasitiert, die wiederum als Epiphyt auf dem Knotentang wächst. Auch Choreocolax dringt in den Wirt ein, bildet aber Tüpfelverbindungen zu dessen Zellen aus, um Nährstoffe aufzunehmen. Deshalb spricht man hier nicht von einem Rhizoid, sondern von einem Haustorium.[9]

FortpflanzungBearbeiten

Neben der ungeschlechtlichen Vermehrung durch Sporen weisen Rotalgen typischerweise einen dreigliedrigen Generationswechsel auf, bei dem nacheinander Gametophyten, Karposporophyten (oder Gonimoblasten) und Tetrasporophyten auftreten.

Das weibliche Geschlechtsorgan, das einzellige Karpogon, bildet einen dünnen fädigen Fortsatz aus, die Trichogyne, die dem Kontakt mit den männlichen Gameten (Spermatien) dient. Das männliche Geschlechtsorgan, das Spermatangium, bringt nur ein kugelförmiges oder längliches Spermatium hervor, das von einer klebrigen Masse umgeben ist. Bei manchen Rotalgen hat diese Umhüllung faserige Fortsätze, welche die Chance erhöhen, Kontakt zu einer Trichogyne zu finden. Die Trichogyne wächst gewöhnlich so lange weiter, bis ein Spermatium an sie bindet. Die Spermatien sind – wie alle Zellen der Rotalgen – stets unbegeißelt und werden passiv durch die Wasserströmung bewegt.

Das Karpogon enthält zwei Zellkerne, von denen einer in der Trichogyne sitzt und später vergeht. Der andere, basale Zellkern verschmilzt bei der Befruchtung mit dem Kern eines Spermatiums, der in die Trichogyne entlassen wurde und durch diese hinabwandert. Aus der nun diploiden Zygote wächst der wenigzellige fädige Gonimoblast (auch Karposporophyt genannt) heraus. Dieser stellt wegen des erfolgten Wechsels der Kernphase eine neue Generation dar, bleibt aber mit der Mutterpflanze verbunden. Er setzt schließlich diploide Karposporen frei, aus denen die diploiden Tetrasporophyten als dritte Generation hervorgehen, die meistens äußerlich den Gametophyten der ersten Generation gleichen. In ihren Tetrasporangien erfolgt die Meiose, und es entstehen zwei weibliche und zwei männliche Tetrasporen, Mit den aus diesen hervorgehenden Gametophyten schließt sich der Lebenszyklus.[10][11]

Von diesem typischen Lebenszyklus gibt es viele Ausnahmen. So sind bei einzelligen Rotalgen wie den Cyanidiales und den Porphyridiales keine sexuellen Vorgänge bekannt, und die Bangiales zeigen einen zweigliedrigen Generationswechsel, bei dem die Zygote unmittelbar die Karposporen bildet, also kein Gonimoblast ausgebildet wird.

NutzungBearbeiten

In Japan werden Purpurtange (Porphyra und Pyropia) als „Nori“ in Suppen mitgekocht oder als ganze Platten um Sushi gewickelt. In Wales wird Laverbread, eine Algenpaste aus gekochter und zerkleinerter Porphyra, frittiert verzehrt oder auch mit Orangensaft zu Hammel gereicht.

Lappentang Palmaria palmata (franz.:Dulce) hat einen leicht nussigen Geschmack und wird weltweit gegessen und in Russland auch zu einem alkoholischen Getränk verarbeitet.

Der Knorpeltang (Chondrus crispus, Irisch Moos) wird für Pudding, Hustentee und Husten-Lutschpastillen verwendet.

Aus Rotalgen, unter anderem dem Irisch Moos, wird Agar (Agar-Agar) und Carrageen gewonnen. Agar-Agar und Carrageen werden für Nahrungsmittel und Kosmetik verwendet sowie für die experimentelle Biologie z. B. für Bakteriennährböden.

Mineralisierte Ablagerungen werden in gemahlener Form unter der Bezeichnung Algenkalk als Hilfs- und Düngestoff für Landwirtschaft und Gartenbau in den Handel gebracht. Darüber hinaus dienen sie als Kalkergänzung für Mensch und Tier. Das Produkt ist reich an den Mengenelementen Kalzium und Magnesium sowie an Spurenelementen.

Da Rotalgen verhältnismäßig viel Calcium enthalten, werden sie einigen Lebensmittelsurrogaten zugesetzt, um deren Calciumgehalt zu erhöhen. So kann beispielsweise Reismilch als Ersatz für Kuhmilch dienen.

SystematikBearbeiten

 
Cyanidium sp., Cyanidiales
 
Stylonema alsidii, Stylonematales
 
Hildenbrandia rivularis, Hildenbrandiales
 
Corallina elongata, Corallinales
 
Blutroter Meerampfer (Delesseria sanguinea), Ceramiales
 
Laurencia sp., Ceramiales
 
Knorpeltang (Chondrus crispus), Gigartinales

Die Rotalgen werden seit der Mitte des 19. Jahrhunderts als eigenes Taxon anerkannt. Franz Joseph Ruprecht stellte 1851 die Klasse Rhodophyceae auf. Richard Wettstein stufte die Rotalgen 1901 als Rhodophyta im höheren Rang einer Abteilung ein. Im 20. Jahrhundert wurden die Rhodophyta bzw. Rhodophyceae meist in zwei Hauptgruppen eingeteilt, die Florideophyceae (Florideen) und die Bangiophyceae. Neuere molekulargenetische Untersuchungen führten jedoch zu einem stärker unterteilten System.[12][13]

Adl et al. schlugen 2012 eine strikt phylogenetische Einteilung vor, die auf jegliche Rangstufen verzichtet[14]:

Diese ranglose Klassifikation wurde jedoch von den meisten Phykologen nicht aufgegriffen. Im "Syllabus of Plant Families" von 2017 gliedern Kamiya et al. die Rotalgen wie folgt:[1] (Artenzahlen ergänzt nach AlgaeBase, Stand Juli 2018[15])

Abteilung Rhodophyta, mit etwa 7130 Arten.

Die Erforschung der Systematik der Rotalgen ist noch nicht abgeschlossen. Durch die molekulargenetischen Untersuchungen werden jänrlich neue Arten entdeckt und weitere Änderungen der Einteilung notwendig werden.

Arten (Auswahlen)Bearbeiten

In Europa heimische Arten (Auswahl)Bearbeiten

Für die in der Deutschen Bucht vorkommenden Rotalgen siehe auch die Liste der Meeresalgen von Helgoland.

Außereuropäische ArtenBearbeiten

LiteraturBearbeiten

  • Harold C. Bold, Michael J. Wynne: Introduction to the Algae – Structure and Reproduction. (= Prentice-Hall Biological Sciences Series). Prentice-Hall, 1978, ISBN 0-13-477786-7.
  • Heinz Streble, Dieter Krauter: Das Leben im Wassertropfen. Mikroflora und Mikrofauna des Süßwassers. Ein Bestimmungsbuch. 10. Auflage. Kosmos, Stuttgart 2006, ISBN 3-440-10807-4.
  • Klaus Lüning: Meeresbotanik – Verbreitung, Ökophysiologie und Nutzung der marinen Makroalgen. Georg Thieme Verlag, Stuttgart 1985, ISBN 3-13-667501-0.
  • Reece Campbell: Biologie. Pearson Studium, 2006, ISBN 3-8273-7180-5.
  • P. H. Raven, R. F. Evert, S. E. Eichhorn: Biologie der Pflanzen. Walter de Gruyter, 2006, ISBN 3-11-018531-8.
  • Strasburger: Lehrbuch der Botanik. 36. Auflage. Akademie Verlag, 2008, ISBN 978-3-8274-1455-7.

EinzelnachweiseBearbeiten

  1. a b Mitsunobu Kamiya, Sandra C. Lindstrom, Takeshi Nakayama, Akiko Yokoyama, Showe-Mei Lin, Michael D. Guiry, Carlos Frederico D. Gurgel, John Marinus Huisman, Taiju Kitayama, Masahiro Suzuki, Tae Oh Cho, Wolfgang Frey: Rhodophyta. In: Syllabus of Plant Families, 13. Auflage. Teil 2/2: Photoautotrophic eukaryotic Algae. (Frey, W. Hrsg.), S. [i]–xii, [1]–171. Stuttgart: Borntraeger Science Publishers. ISBN 978-3-443-01094-2. 2017.
  2. Nicholas J. Butterfield: Bangiomorpha pubescens n. gen., n. sp.: implications for the evolution of sex, multicellularity, and the Mesoproterozoic/Neoproterozoic radiation of eukaryotes. In: Paleobiology. 26(3), Jacksonville, NY, 2000, S. 386–404. doi:10.1666/0094-8373(2000)026<0386:BPNGNS>2.0.CO;2
  3. Focko Weberling, Hans Otto Schwantes: Pflanzensystematik. 2. Aufl., Ulmer, Stuttgart 1975, S. 242.
  4. Robert Edward Lee: Phycology. 5. Auflage, Cambridge University Press, Cambridge 2018, S. 84 f.
  5. Robert Edward Lee: Phycology. 5. Auflage, Cambridge University Press, Cambridge 2018, S. 86 f.
  6. Focko Weberling, Hans Otto Schwantes: Pflanzensystematik. 2. Aufl., Ulmer, Stuttgart 1975, S. 241.
  7. Robert Edward Lee: Phycology. 5. Auflage, Cambridge University Press, Cambridge 2018, S. 85.
  8. Robert Edward Lee: Phycology. 5. Auflage, Cambridge University Press, Cambridge 2018, S. 84.
  9. Robert Edward Lee: Phycology. 5. Auflage, Cambridge University Press, Cambridge 2018, S. 92 f.
  10. Robert Edward Lee: Phycology. 5. Auflage, Cambridge University Press, Cambridge 2018, S. 97–101.
  11. Focko Weberling, Hans Otto Schwantes: Pflanzensystematik. 2. Aufl., Ulmer, Stuttgart 1975, S. 244 f.
  12. Gary W. Saunders, Max Hoyt Hommersand: Assessing red algal supraordinal diversity and taxonomy in the context of contemporary systematic data. In: American Journal of Botany. 91, 2004, S. 1494–1507. doi:10.3732/ajb.91.10.1494
  13. Hwan Su Yoon, Kirsten M. Müller, Robert G. Sheath, Franklyn D. Ott, Debashish Bhattacharya: Defining the major lineages of red algae (Rhodophyta). In: Journal of Phycology. Band 42, 2006, S. 482–492. (PDF) doi:10.1111/j.1529-8817.2006.00210.x
  14. S. M. Adl, A. G. B. Simpson, C. E. Lane, J. Lukeš, D. Bass, S. S. Bowser, M. W. Brown, F. Burki, M. Dunthorn, V. Hampl, A. Heiss, M. Hoppenrath, E. Lara, L. le Gall, D. H. Lynn, H. McManus, E. A. D. Mitchell, S. E. Mozley-Stanridge, L. W. Parfrey, J. Pawlowski, S. Rueckert, L. Shadwick, C. L. Schoch, A. Smirnov, F. W. Spiegel: The Revised Classification of Eukaryotes. In: Journal of Eukaryotic Microbiology. 59, 2012, S. 429–514. (PDF; online), S. 475–476.
  15. Michael D. Guiry, G. M. Guiry: Rhodophyta. In: Algaebase. - World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway, abgerufen 23. Juli 2018
  16. Sergio A. Muñoz-Gómez, Fabián G. Mejía-Franco, Keira Durnin, Morgan Colp, Cameron J. Grisdale, John M. Archibald, Claudio H. Slamovits: The new red algal subphylum Proteorhodophytina comprises the largest and most divergent plastid genomes known. In: Current Biology, Heft 27, 2017, Seiten 1-8. doi:10.1016/j.cub.2017.04.054

WeblinksBearbeiten

  Commons: Rotalgen – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien