Haplogruppe R1b (Y-DNA)

R1b ist eine Haplogruppe des Y-Chromosoms und wird zur Bestimmung von genetischen Verwandtschaftsverhältnissen verschiedener Bevölkerungsgruppen angewandt. Sie ist eine Untergruppe von R. R1b wird definiert durch die Mutation M343 eines Einzelnukleotid-Polymorphismus (SNP), die im Jahr 2004 entdeckt wurde.[3] Von 2001 bis 2005 wurde R1b durch den SNP P25 definiert. In anderen Systemen wird sie auch als Hg1 und Eu18 klassifiziert. Der aktuelle Stand kann über die Seiten der International Society of Genetic Genealogy (ISOGG) abgerufen werden.[4][5]

Haplogruppe des Y-Chromosoms
Name R1b
Mögliche Ursprungszeit vor weniger als 18.500 Jahren[1]
Möglicher Ursprungsort Westasien, Zentralasien,[2] Südsibirien,[2] Osteuropäische Ebene[2]
Vorgänger R1
Mutationen R = M343

AufspaltungBearbeiten

Die Haplogruppe R1b stammt von R1 ab, wie auch R1a. R1b entstand nach derzeitiger Schätzung vor weniger als 18.500 Jahren[6] in Asien. Die Aufspaltung der Haplogruppe R in R1 und R2 ist durch einen Fund in Mal'ta am Baikalsee belegt.[7]

 
Die Verteilung der Haplogroup R1b in Prozent im westlichen Eurasien
 
Die Karte zeigt Verteilung der Haplogruppe R1a zum Vergleich, in Prozenten, die als farbliche Schattierungen dargestellt werden.

Die männliche Haplogruppe R (Y-DNA) soll auf sibirische Jäger-und-Sammler-Kulturen, die zwischen 18.000 und 25000 Jahren lebten, zurückgehen.[8] Sie ist die Basis der heute häufigsten Haplogruppen in Europa, wobei die R1b-Gruppe in Westeuropa und R1a-Gruppe in Osteuropa dominieren. So hat die R1b-Gruppe in Westeuropa einen mittleren Anteil von 70 %, mit Höchstwerten von über 80 % etwa in Irland, Schottland, Wales und auch Nordfrankreich. Eine Studie von Haak (2015)[9] ergab, dass R1b sowie R1a sich ab 3000 v. Chr. aus der Region der pontisch-kaspischen Steppen in Richtung Westen verbreitete. Vor dieser Zeit wiesen nur 1 von 70 westeuropäischen Individuen eine R1-Gruppe auf. Von den männlichen Proben aus der indoeuropäischen, in den kaukasischen Steppen heimischen Jamnaja-Kultur dagegen verfügen alle über R1b. Hypothetisch gelangten die Haplogruppen R1b und R1a in mehreren Migrationswellen der Jamnaja-Kultur nach Westeuropa. Genetisch wiesen die regionalen Jamnaja-Kulturen eine differente Verteilung der R1-Gruppen auf, die südliche Ethnien dieser Kultur, zeigen vorwiegend R1b, während die nördliche Wald-Steppen-Kultur, vorwiegend R1a-Merkmale aufweisen. Mit der ersten Migrationswelle gelangte R1b um 4200 v. Chr. in die Donau-Region und von dort aus in die Balkangebiete und auch nach Ungarn. Vermutet wird, dass die R1b-Migranten von einer Minderheit von R1a-Männern begleitet wurden. Die Glockenbecher-Kultur löste sich um 2200 v. Chr. auf und es folgte um 2300 v. Chr. die Aunjetitzer Kultur, die u. a. Ausgangspunkt der späteren germanischen, keltischen und italischen Kulturen war.[10]

Die Aufspaltung der R1* Haplogruppe fand wohl eher im zentralen bis westlichen Teil Asiens statt, wo sowohl R1a als auch R1b in relativer Nähe zueinander gefunden wurde.[11] R1b-U106 ist eine Schwestergruppe zur mittelneolithischen R1b-M269 und wird heute vorwiegend im germanischen Sprachraum, den nördlichen Alpen und entlang des Rheins gefunden, während R1b-P312 vorwiegend im romanischen Sprachraum gefunden wird. Die Aufspaltung der Haplogruppe R1b-M269 wird auf das mittlere Neolithikum vor etwa 5000 Jahren angesetzt. Unklar ist, ob diese Aufspaltung im Alpenraum stattfand oder es sich um zwei Ausbreitungswellen handelt, die jeweils in den nördlichen und südlichen Alpenraum expandierten.

Daraus entstanden in der Bronzezeit vor etwa 4176 ± 696 Jahren die Haplogruppen DF27 mit der größten Konzentration in Iberien (rund 44 %), R1b-U152, das vorwiegend im nördlichen Italien und im südlichen Alpengebiet konzentriert ist, und R1b-M529, das sich am stärksten in England und der Bretagne konzentriert. Die Entstehung aller drei Gruppen fällt damit in die Bronzezeit und deutet auf Kontakte mit Einwanderern.

Alle vier Haplogruppen sind Träger der Glockenbecherkulturen und werden im Zuge der Vermischung mit den Schnurkeramikern zu Trägern der Becherkulturen. Weitere Untergruppen wie Z196/Z195, geschätzt auf 3173 ± 502, sind deutlich mit der sogenannten Orientalisierung (d. h. orientalisch-griechischen Importfunden) der beginnenden Eisenzeit entlang der Mittelmeerküsten in Verbindung gebracht. Archäologisch sind Phönizier etwa 200 Jahre später in Portugal nachgewiesen. Diese Ergebnisse widersprechen den Schätzungen von yfull[12] deutlich. Kontrovers wird auch der erhöhte Anteil der baskischen Bevölkerung diskutiert, wobei angrenzende Regionen wie Aragon und Cantabrien ebenfalls erhöhte Werte eisenzeitlicher Schwesterlinien aufweisen. Jüngere Gruppen lassen sich erwartungsgemäß deutlich mit der spanischen Kolonialisierung Amerikas in Verbindung bringen.[13]

 M269 
 noch undefiniert 

R-M269* (R1b1a2*)


 L23 
 noch undefiniert 

R-L23* (R1b1a2a*)


 L150 
 noch undefiniert 

R-L150* (R1b1a2a1*)


 L51/M412 
 noch undefiniert 

R-L51*/R-M412* (R1b1a2a1a*)


 P310/L11 
 noch undefiniert 

R-P310/L11* (R1b1a2a1a1*)


 U106 

R-U106 (R1b1a2a1a1a)


 P312 

R-P312 (R1b1a2a1a1b)


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R-L277 (R1b1a1a1b)


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UntergruppenBearbeiten

 M343 
 P25 

R-M18 (R1b1a)


 P297 

R-M73 (R1b1b1)


 M269 
 P311 
 P310 
 U106 

R-U198 (R1b1b2a1a1)


   

R-S26 (R1b1b2a1a2)


   

R-L44 (R1b1b2a1a4)


   

R-U106* (R1b1b2a1a*)


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 P312 

R-M153 (R1b1b2a1b2)


   

R-M167 (R1b1b2a1b3)


 U152 
 L2 

R-L20 (R1b1b2a1b4c1)


   

R-L2* (R1b1b2a1b4c*)



   

R-U152* (R1b1b2a1b4*)



   

R-S68 (R1b1b2a1b5)


 L21 

R-M222 (R1b1b2a1b6b)


   

R-L21* (R1b1b2a1b6*)



   

R-P312* (R1b1b2a1b*)


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R-P310* (R1b1b2a1*)


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R-P311* (R1b1b2a*)



   

R-M269* (R1b1b2*)



   

R-P297* (R1b1b*)


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R-P25* (R1b1*)


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R-M343* (R1b*)



Beispiel R1b1a2a1a1a (R-U106)Bearbeiten

Diese Untergruppe ist definiert durch den SNP U106, auch bekannt als S21 und M405. Sie repräsentiert über 25 % der gesamten R1b-Population in Europa und findet sich vorwiegend entlang des Rheins, daher wird sie als „germanisch“[14] betrachtet. Die höchste Prävalenz (35%) wurde aus den Niederlanden berichtet.

 U106/S21 
 noch undefiniert 

R-U106* (R-U106-*)


 U198 

R-M467/S29/U198 (R-U106-1)


 DYS439(null)/L1/S26 

R-L1/S26 (R-U106-3)


 L48 

R-L48* (R-U106-4*)


 L47 

R-L47* (R-U106-4a*)


 L44 

R-L44* (R-U106-4a1*)


   

R-L45 and L46 and L146 (R-U106-4a1a1)


   

R-Z159 (R-U106-4a2)


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 L148 

R-L148 (R-U106-4b)


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 L257 

R-L257 (R-U106-8)


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Daten nach Myres et al. (2010)[15]

Population Sample size R-M269 R-U106 R-U106-1
Austria 22 27 % 23 % 0,0 %
Central/South America 33 0,0 % 0,0 % 0,0 %
Czech Republic 36 28 % 14 % 0,0 %
Denmark 113 34 % 17 % 0,9 %
Eastern Europe 44 5 % 0,0 % 0,0 %
England 138 57 % 20 % 1,4 %
France 56 52 % 7 % 0,0 %
Germany 332 43 % 19 % 1,8 %
Ireland 102 80 % 6 % 0,0 %
Italy 284 37 % 4 % 0,0 %
Jordan 76 0,0 % 0,0 % 0,0 %
Middle-East 43 0,0 % 0,0 % 0,0 %
Netherlands 94 54 % 35 % 2,1 %
Oceania 43 0,0 % 0,0 % 0,0 %
Oman 29 0,0 % 0,0 % 0,0 %
Pakistan 177 3 % 0,0 % 0,0 %
Palestine 47 0,0 % 0,0 % 0,0 %
Poland 110 23 % 8 % 0,0 %
Russia 56 21 % 5,4 % 1,8 %
Slovenia 105 17 % 4 % 0,0 %
Switzerland 90 58 % 13 % 0,0 %
Turkey 523 14 % 0,4 % 0,0 %
Ukraine 32 25 % 9 % 0,0 %
United States 58 5 % 5 % 0,0 %
US (European) 125 46 % 15 % 0,8 %
US (Afroamerican) 118 14 % 2,5 % 0,8 %

Beispiel R1b1a2a1a2 (R-P312/S116)Bearbeiten

Neben R-U106, ist R-P312 die zweite große Gruppe in Europa die beide von R1b1a2 (R-M269) abstammen. Sie ist auch als S116 bekannt. Myres et al. beschreiben sie als sich vom westlichen Einzugsgebiet des Rheins her ausbreitend.[15] Allgemein betrachtet man sie als atlantische Gruppe die mit der keltischen und römischen Expansion in Zusammenhang gebracht wird.

 P312 
 noch undefiniert 

R-P312* (R-P312-*)


 M65 

R-M65 (R-p312-1)


 Z196 
 noch undefiniert 

R-Z196* (R-P312-2*)


   

R-M153 (R-P312-2a)


 L176.2/S179.2 

R-L176.2/S179.2* (R-P312-2b*)


   

R-M167/SRY2627 (R-P312-2b1)


   

R-L165/S68 (R-P312-2b2)


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Vorlage:Klade/Wartung/3

 U152/S28 
 noch undefiniert 

R-U152* (R-P312-3*)


 L2/S139 

R-L2* (R-P312-3c*)


   

R-L20 (R-P312-3c1)




 L21/S145/M529 
 noch undefiniert 

R-L21 (or R-M529/S145, L459) R1b1a2a1a2c


   

R-M37 (R-P312-4a)


   

DF13==R-M222 (R-P312-4b) (Niall Noígíallach)


   
 noch undefiniert 

R-DF1/L513/S215* (R-P312-4c*)


   

R-P66 (R-P312-4c1)


   

R-L193/S176 (R-P312-4c2)


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DF13==R-L96 (R-P312-4d)


   

DF13==R-L144/S175 (R-P312-4e)


   

DF13==R-Z255===L159.2/S169.2====Z16433 (R-P312-4f) R-Z255===CTS12583/S3802


   

DF13==R-L226/S168 (R-P312-4g)


   
 noch undefiniert 

R-DF21/S192* (R-P312-4h*)


   

R-P314.2 (R-P312-4h1)


   

R-Z246 (R-P312-4h2)


   

R-L720 (R-P312-4h3)


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R-L371 Wales (R-P312-4i)


   

R-L554 (R-P312-4j)


Vorlage:Klade/Wartung/3Vorlage:Klade/Wartung/4Vorlage:Klade/Wartung/5Vorlage:Klade/Wartung/6Vorlage:Klade/Wartung/7Vorlage:Klade/Wartung/8Vorlage:Klade/Wartung/9Vorlage:Klade/Wartung/10Vorlage:Klade/Wartung/11

   

R-L238/S182 (R-P312-5)


   

R-DF19 (R-P312-6)


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Country Sampling sample R-M269 Source
Wales National 65 92,3 % Balaresque et al. (2009)
Spain Basques 116 87,1 % Balaresque et al. (2009)
Ireland National 796 85,4 % Moore et al. (2006)
Spain Catalonia 80 81,3 % Balaresque et al. (2009)
France Ille-et-Vilaine 82 80,5 % Balaresque et al. (2009)
France Haute-Garonne 57 78,9 % Balaresque et al. (2009)
England Cornwall 64 78,1 % Balaresque et al. (2009)
France Loire-Atlantique 48 77,1 % Balaresque et al. (2009)
France Finistère 75 76,0 % Balaresque et al. (2009)
France Basques 61 75,4 % Balaresque et al. (2009)
Spain East Andalucia 95 72,0 % Balaresque et al. (2009)
Spain Castilla La Mancha 63 72,0 % Balaresque et al. (2009)
France Vendée 50 68,0 % Balaresque et al. (2009)
France Baie de Somme 43 62,8 % Balaresque et al. (2009)
England Leicestershire 43 62,0 % Balaresque et al. (2009)
Italy North-East (Ladin) 79 60,8 % Balaresque et al. (2009)
Spain Galicia 88 58,0 % Balaresque et al. (2009)
Spain West Andalucia 72 55,0 % Balaresque et al. (2009)
Portugal South 78 46,2 % Balaresque et al. (2009)
Italy North-West 99 45,0 % Balaresque et al. (2009)
Denmark National 56 42,9 % Balaresque et al. (2009)
Netherlands National 84 42,0 % Balaresque et al. (2009)
Italy North East 67 41,8 % Battaglia et al. (2008)
Armenia Ararat Valley 41 37,3 % Herrera et al. (2012)
Russia Bashkirs 471 34,40 % Lobov (2009)
Germany Bavaria 80 32,3 % Balaresque et al. (2009)
Armenia Lake Van 33 32,0 % Herrera et al. (2012)
Armenia Gardman 30 31,3 % Herrera et al. (2012)
Italy West Sicily 122 30,3 % Di Gaetano et al. (2009)
Poland National 110 22,7 % Myres et al. (2007)
Serbia National 100 10,0 % Belaresque et al. (2009)
Slovenia National 75 21,3 % Battaglia et al. (2008)
Slovenia National 70 20,6 % Balaresque et al. (2009)
Turkey Central 152 19,1 % Cinnioğlu et al. (2004)
Macedonia National 64 18,8 % Battaglia et al. (2008)
Italy East Sicily 114 18,4 % Di Gaetano et al. (2009)
Crete National 193 17,0 % King et al. (2008)
Italy Sardinia 930 17,0 % Contu et al. (2008)
Armenia Sasun 16 15,4 % Herrera et al. (2012)
Iran North 33 15,2 % Regueiro et al. (2006)
Moldova 268 14,6 % Varzari (2006)
Greece National 171 13,5 % King et al. (2008)
Turkey West 163 13,5 % Cinnioğlu et al. (2004)
Romania National 54 13,0 % Varzari (2006)
Turkey East 208 12,0 % Cinnioğlu et al. (2004)
Algeria Northwest (Oran area) 102 11,8 % Robino et al. (2008)
Russia Roslavl (Smolensk Oblast) 107 11,2 % Balanovsky et al. (2008)
Iraq National 139 10,8 % Al-Zahery et al. (2003)
Nepal Newar 66 10,60 % Gayden et al. (2007)
Bulgaria National 808 10,5 % Karachanak et al. (2013)
Tunisia Tunis 139 7,2 % Adams et al. (2008)
Algeria Algiers, Tizi Ouzou 46 6,5 % Adams et al. (2008)
Bosnia-Herzegovina Serbs 81 6,2 % Marjanovic et al. (2005)
Iran South 117 6,0 % Regueiro et al. (2006)
Russia Repyevka (Voronezh Oblast) 96 5,2 % Balanovsky et al. (2008)
UAE 164 3,7 % Cadenas et al. (2007)
Bosnia-Herzegovina Bosniaks 85 3,5 % Marjanovic et al. (2005)
Pakistan 176 2,8 % Sengupta et al. (2006)
Russia Belgorod 143 2,8 % Balanovsky et al. (2008)
Russia Ostrov (Pskov Oblast) 75 2,7 % Balanovsky et al. (2008)
Russia Pristen (Kursk Oblast) 45 2,2 % Balanovsky et al. (2008)
Bosnia-Herzegovina Croats 90 2,2 % Marjanovic et al. (2005)
Qatar 72 1,4 % Cadenas et al. (2007)
China 128 0,8 % Sengupta et al. (2006)
India various 728 0,5 % Sengupta et al. (2006)
Croatia Osijek 29 0,0 % Battaglia et al. (2008)
Yemen 62 0,0 % Cadenas et al. (2007)
Tibet 156 0,0 % Gayden et al. (2007)
Nepal Tamang 45 0,0 % Gayden et al. (2007)
Nepal Kathmandu 77 0,0 % Gayden et al. (2007)
Japan 23 0,0 % Sengupta et al. (2006)

VerbreitungBearbeiten

R1b ist die häufigste Haplogruppe in Westeuropa und im südlichen Ural. Es tritt auch im südlichen Sibirien, Zentralasien, Mittel-Osteuropa, Nordafrika und Westasien auf. Jüngere Auswanderungen von europäischen Kolonisten verbreitete die Gruppe nach Amerika, Australien, Afrika und Indien. Allein 100 Länder gehörten zeitweilig zur englischen Krone, historisch sind noch weitaus mehr Auswanderungen dokumentiert. So finden sich mittlerweile rund um den Erdball Bevölkerungsteile, die dieses Merkmal tragen und durchaus nicht dem europäischen Phänotyp entsprechen müssen. R1b gehört heute neben einer chinesischen Gruppe und der Schwestergruppe R1a zu den einflussreichsten und am weitesten verbreiteten y-Haplogruppen der Welt, wobei mit der Dominanz auch immer eine Verdrängung anderer Haplogruppen einhergeht.

EuropaBearbeiten

In Mitteleuropa ist die R1b bisher erst mit der Glockenbecherkultur nach 3000 v. Chr. nachweisbar. Die europäischen Varianten deuten auf einen Gründereffekt hin.[15]

Cassidy et al. identifizierten die Y-DNA dreier frühbronzezeitlicher irischer Männer als R1b (Rathlin 1 2026-3020 v. Chr. R1b1a2a1a2c1g, Rathlin 2 2024-1741 v. Chr. R1b1a2a1a2c1, Rathlin 3 1736-1534 v. Chr. R1b1a2a1a2c). Maternal gehörten sie den Haplogruppen mtDNA U5a1b1e, U5b2a2 und J2b1a an.[16]

Klar ist allerdings, dass in Europa mehrere Ereignisse einer Genkonversion aufgetreten sind, von denen einige sicher mit der Römerzeit in Verbindung gebracht werden können.[17]

Die größten Konzentrationen von R1b finden sich heute in der ansässigen Bevölkerung Westeuropas: Im Süden von England sind es etwa 70 %, im nördlichen und westlichen England, Wales, Schottland, Irland bis über 90 %, in Spanien 70 %, in Frankreich 60 %.[18] In Portugal sind es über 50 %.[19] Bei den Basken sind es 88,1 %. Bei den West-Deutschen sind es 47 %, bei den Italienern 40 %[20] und bei den Norwegern 25,9 %.[21] In Ostdeutschland ist die Verbreitung erheblich geringer, was auf die einzigartige Stellung der Region Deutschland als Schnittmenge eines Ost-West- und Nord-Süd-Gefälles hinweist. Bei den Völkern Mittel- und Osteuropas tritt sie noch seltener auf, bei den Tschechen und Slowaken 35,6 %, bei den Polen 16,4 %, bei den Letten 15 %, bei den Ungarn 13,3 %, im europäischen Teil Russlands ist es nur noch auf einige Inseln und Metropolen beschränkt. Man kann also von einem West-Ost-Gefälle sprechen, das sich bis zur Wolga hinzieht und im östlichen Ural bis zum Altai wieder ansteigt.

UralBearbeiten

Außerhalb Europas tritt eine vergleichsweise hohe Konzentration der Haplogruppe R1b bei einigen Populationen der Baschkiren (Burzyan, Gayna und andere) von bis zu 87 % auf, speziell in den Regionen Perm (84,0 %) und Baymaksky (81,0 %) im Südosten von Baschkortostan.[22] Bei den Baschkiren sind auch die Mutationen M269 und M73 häufig. Trofimova et al. (2015) fand eine überraschend hohe Frequenz von R1b-L23 (Z2105/Z2103) bei den Menschen der Wolga-Ural-Region (östlich der Wolga): 21 von 58 (36,2 %) unter den Baschkiren in der südöstlichen Burzyan-Region von Baschkortostan; 11 von 52 (21,2 %) unter den Udmurten sowie unter den Komi (8 %), Mordwinen (6,8 %), Bessermenen (3,8 %) und Tschuwaschen (2,3 %) trugen R1b-L23 (Z2105/2103),[23] derselbe Typ wurde für die Yamna-Kultur im Samara Oblast und im Orenburg Oblast festgestellt. Diese Präsenz blieb für 2000 Jahre relativ stabil.

AsienBearbeiten

In Iran, die Assyrer, R1b-M269 um 55 %.[24]

Die altaische Variante der Haplogruppe R1b-M73 tritt mit 49 % bei Kumandinern auf.[25]

AfrikaBearbeiten

Bei Kamerun-Mandara wurden bis zu 65 % gefunden.[26] Auf São Tomé und Príncipe wurden 8,7 % Träger der Haplogruppe R1b ermittelt, in der Bevölkerungsgruppe der Forros bis zu 17,7 %.[27] Neuere Studien vermuten eine Rückwanderung aus Eurasien in vorislamischer Zeit, jedenfalls für die Gruppen in Kamerun.[28][29]

EinzelnachweiseBearbeiten

  1. T. M. Karafet, F. L. Mendez, M. B. Meilerman, P. A. Underhill, S. L. Zegura, M. F. Hammer: New binary polymorphisms reshape and increase resolution of the human Y chromosomal haplogroup tree. In: Genome research. Band 18, Nummer 5, Mai 2008, S. 830–838, ISSN 1088-9051. doi:10.1101/gr.7172008. PMID 18385274. PMC 2336805 (freier Volltext).
  2. a b c Anatoly A. Klyosov, Giancarlo T. Tomezzoli, "DNA Genealogy and Linguistics. Ancient Europe." Scientific Research. The Academy of DNA Genealogy. Newton, USA 2013. European Patent Office, Munich, Germany. Vol.: 3, No.: 2, Seiten.: 101-111. doi:10.4236/aa.2013.32014.
  3. C. Cinnioglu, R. King, T. Kivisild, E. Kalfoglu, S. Atasoy, G. L. Cavalleri, A. S. Lillie, C. C. Roseman, A. A. Lin, K. Prince, P. J. Oefner, P. Shen, O. Semino, L. L. Cavalli-Sforza, P. A. Underhill: Excavating Y-chromosome haplotype strata in Anatolia. In: Human genetics. Band 114, Nummer 2, Januar 2004, S. 127–148, ISSN 0340-6717. doi:10.1007/s00439-003-1031-4. PMID 14586639.
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  14. Dabei unterschieden sich die einzelnen Ethnien zum Teil deutlich. Die Identität der Ethnien wird in der Forschung traditionell über die Sprache bestimmt wird. Kennzeichen der germanischen Sprachen sind unter anderen bestimmte Lautwandel gegenüber der rekonstruierten indogermanischen Ursprache, die als germanische oder erste Lautverschiebung zusammengefasst werden.
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Evolutionsbaum Haplogruppen Y-chromosomale DNA (Y-DNA)
Adam des Y-Chromosoms
A00 A0’1'2’3'4
A0 A1’2'3’4
A1 A2’3'4
A2’3 A4=BCDEF
A2 A3 B CT 
|
DE CF
D E C F
|
G IJK H  
| |
G1 G2  IJ K 
| |
I J L K(xLT) T
| | |
I1 I2 J1 J2 M NO P S
| |
| |
N O Q R
|
R1 R2
|
R1a R1b