Das Glomerulum (Plural Glomerula) oder auch der Glomerulus[1] (Plural Glomeruli) ist ein stark gewunden verlaufendes und verzweigtes Kapillarsystem im Nierenkörperchen. Es wird von der doppelwandigen Bowman-Kapsel umschlossen.

Glomerulus im Rasterelektronenmikroskop (REM). Bildbreite 115 µm.

Jedes Glomerulum (deutsch: Nierenknäuelchen) bildet zusammen mit seiner Bowmanschen Kapsel ein Nierenkörperchen. Und jedes Malpighische Nierenkörperchen bildet zusammen mit dem zugehörigen Tubulus (deutsch: Nierenkanälchen) ein Nephron (von altgriechisch νεφρός nephros, deutsch ‚Niere‘) als kleinste funktionelle Untereinheit der Niere von Menschen und Säugetieren.

Jede menschliche Niere verfügt über etwa eine Million Nephrone, und damit über ebenso viele Nierenkörperchen, Nierenknäuelchen und Nierenkanälchen.[2]

AufbauBearbeiten

Das zuführende Blutgefäß (Vas afferens) für den Glomerulus ist die Arteriola glomerularis afferens, welche am Gefäßpol in das Nierenkörperchen eintritt. Sie entstammt der Nierenarterie (Arteria renalis) über eine Folge von Verzweigungen in die Arteriae interlobulares, in die Arteriae arcuatae und dann in die Arteriae corticales radiatae, die schließlich das letzte kleine Vas afferens abgeben. Diese zuführende Arteriole stülpt sich in die Bowman-Kapsel hinein und verzweigt sich weiter. Bei genauerer mikroskopischer Betrachtung besteht das Glomerulus aus einem Netz von ungefähr 30 verzweigten anastomosierenden, aber parallel geschalteten, Kapillarschlingen (Rete capillare glomerulare, Rete mirabile). Der Druckabfall bei der Passage des Blutes ist durch den parallelen Verlauf der Kapillaren nur gering.

Nach der Passage des Kapillarbetts des Glomerulums fließt das Blut durch ein weiteres arterielles Gefäß, die Arteriola glomerularis efferens (oder kurz das Vas efferens), weiter in ein zweites Kapillarnetz, das das Nierenkanälchen umgibt. An das terminale Vas afferens ist der sogenannte juxtaglomeruläre Apparat angelagert. Er ist die Kontaktstelle zum Nierenkanälchen desselben Nephrons, welches zunächst zum Zentrum der Niere wegführt und dann schlaufenförmig in die Nähe seines Ausgangspunktes zurückkehrt. Hier laufen verschiedene Regulationsvorgänge ab.

Das glomeruläre Endothel ist vom fenestrierten (gefensterten) Typ. Diese Fenster sind nicht (wie bei anderen gefensterten Endothelien) von einem Diaphragma verschlossen. Zudem besitzt das Endothel der Glomeruli eine stark negativ geladene Glykokalix aus Sialoglykoproteinen. Die glomeruläre Basalmembran ist mit 300 Nanometern besonders dick, da sie verschmolzene gemeinsame Basalmembran sowohl des Kapillarendothels als auch der Podozyten der Bowman-Kapsel ist. Dadurch lassen sich eine Lamina rara externa, eine Lamina densa und eine Lamina rara interna unterscheiden. Der Lamina densa wird eine mechanische Barrierefunktion zugeschrieben. Die Basalmembran enthält zahlreiche negativ geladene Proteoglykane. Diese drei Strukturen (Endothel, Basalmembran und Podozyten) bilden die Blut-Harn-Schranke.

FunktionBearbeiten

Pro Minute passieren beim erwachsenen Menschen etwa 1 l Blut beziehungsweise 600 ml Blutplasma die Glomeruli der Nieren (renaler Plasmafluss, abgekürzt RPF), wovon etwa 20 %, also etwa 120 ml pro Minute, von den Podozyten filtriert werden (Glomeruläre Filtrationsrate, abgekürzt GFR).[3] Dieses Filtrat ist der Primärharn; pro Tag werden so etwa 180 l Primärharn gebildet.[4] Etwa 99 Prozent des Primärharns werden in den Tubuli sofort wieder in den Blutkreislauf rückresorbiert. Das führt beim Erwachsenen zu einem täglichen Sekundärharnfluss von etwa anderthalb Litern (Endharn, Urin).

Entscheidend für die glomeruläre Filtration ist die Druckdifferenz, also der Unterschied der verschiedenen Drücke in den Kapillaren und in den Bowman-Kapseln, die sich jeweils aus dem hydrostatischen und dem kolloidosmotischen Druck zusammensetzen. Während der Passage durch den Glomerulus nimmt der hydrostatische Druck praktisch nicht ab, denn durch den großen Gesamtquerschnitt der parallel geschalteten Kapillaren ist der periphere Widerstand gering. Da ein Ultrafiltrat abgepresst wird und die Plasmaproteine zurückbleiben, steigen während der Kapillarpassage kontinuierlich die Proteinkonzentration und somit der kolloidosmotische Druck, so dass der effektive Filtrationsdruck absinkt und am Ende Null erreicht, wenn das Filtrationsgleichgewicht erreicht wird.

Zusätzliche Informationen bei den Lemmata Glomeruläre Filtrationsrate und Glomeruläres Feedback.

KritikBearbeiten

In der heutigen Nephrologie wird der Fokus aller Betrachtungen einseitig auf das Glomerulum gelegt. Die glomeruläre Filtrationsrate (GFR) gilt nahezu als alleiniges Kriterium in der Diagnostik der Niereninsuffizienz. Die GFR einer gesunden Niere beträgt (beim Menschen) ziemlich genau ein Prozent des Herzzeitvolumens (HZV). Wegen der Tubulusfunktion kann die GFR von Kranken mit verringertem HZV nur mit Hilfe des Cystatin C valide bestimmt werden. Im klinischen Alltag ist die GFR oft also ohne zielführende Aussagekraft.

Das Nephron als kleinste physiologische Nierenfunktionseinheit besteht gewissermaßen aus zwei gleichberechtigten Abteilungen, den Glomeruli und den Tubuli. Zu jedem Glomerulum gehört genau ein Tubulus und umgekehrt. Fast der gesamte glomerulär passiv filtrierte Primärharn (=GFR) wird anschließend aktiv tubulär rückresorbiert (=TRR, tubuläre Resorptionrate). Es stellt sich also die Frage nach der Wichtigkeit der beiden renalen Teilbereiche. Zumindest ist von einer Gleichberechtigung von Glomeruli und Tubuli auszugehen.

Die Podozyten in den Glomeruli filtrieren das Plasmawasser und alle Plasmabestandteile, die größenmäßig die Schlitzmembranen der Filtrationsschlitze passieren können. Das nennt man Größenselektivität der Glomeruli. Diese bedarfsunabhängige Selektion der Glomeruli darf nicht mit der bedarfsabhängigen Selektion der Tubuli verwechselt werden. Die passive Filtration geschieht ohne Energieverbrauch und unabhängig von der Bedeutung der Elektrolyte für die Aufrechterhaltung der Körperfunktionen.

Erst danach entscheiden die Tubuli über die Harnpflicht der filtrierten Substanzen. Durch aktive Prozesse werden die einzelnen lebenswichtigen Stoffe unter Energieverbrauch stoffabhängig in den Blutkreislauf rückresorbiert. Die Tubuli selektieren also. Diese tubuläre Selektion ist umso schwieriger, je größer die Rückresorptionsquote ist. Bei der Anurie wird nahezu der gesamte Primärharn mit allen gelösten Stoffen unabhängig von ihrer physiologischen Bedeutung rückresorbiert. Deswegen sind hohe Plasmaspiegel der harnpflichtigen Stoffe hinsichtlich der Wasser-Homöostase ein Indikator für eine gute Tubulusfunktion und nicht für eine schlechte Glomerulusfunktion.

Aus diesen Überlegungen ergibt sich statt einer bloßen Gleichberechtigung sogar eine deutliche Überlegenheit der Tubuli gegenüber den Glomeruli. Diesbezügliche Forschungen waren in den Anfangsjahren der wissenschaftlichen Nephrologie sehr häufig.[5] Heute sind sie in Vergessenheit geraten. Heute gibt es kaum aktuelle Forschungsergebnisse über die tubuläre Rückresorption der einzelnen Elektrolyte in den einzelnen Tubulusabschnitten in Abhängigkeit von Gesundheit und Krankheit.

Siehe auchBearbeiten

LiteraturBearbeiten

  • Uwe Gille: Harn- und Geschlechtssystem, Apparatus urogenitalis. In: F.-V. Salomon, H. Geyer, Uwe Gille (Hrsg.): Anatomie für die Tiermedizin. 2. erweiterte Auflage. Enke-Verlag, Stuttgart 2008, ISBN 978-3-8304-1075-1.
  • Werner Linß, Jochen Fanghänel: Histologie: Zytologie, allgemeine Histologie, mikroskopische Anatomie. Verlag Walter de Gruyter, Berlin / New York 1998, ISBN 3-11-014032-2, S. 207–209.

EinzelnachweiseBearbeiten

  1. Der Ausdruck Glomerulum gilt als besser als der Ausdruck Glomerulus. Quelle: Walter Guttmann, in: Herbert Volkmann (Hrsg.): Guttmanns Medizinische Terminologie, 30. Auflage, Verlag Urban & Schwarzenberg, Berlin / Wien 1941, Spalte 355.
  2. Alle diese drei deutschen Begriffe finden sich nicht in den modernen nephrologischen Lehrbüchern, kaum in den einschlägigen medizinischen Wörterbüchern und auch nicht im 228-seitigen Sachverzeichnis am Ende des dreiteiligen Nierenbandes im Handbuch der inneren Medizin (5. Auflage, 8. Band, 3. Teil, Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg / New York 1968). Quelle für Nierenkanälchen: Peter Reuter: Springer Klinisches Wörterbuch 2007/2008, Heidelberg 2007, ISBN 978-3-540-34601-2, S. 1294. Quellen für Nierenknäuelchen: Joseph Julius Czermak: Über die Nierenknäuelchen, Isis 1836, S. 783; "Medicinische Jahrbücher des kaiserlich königlichen österreichischen Staates", 32. Band, Wien 1840, S. 557; Theodor Fahr: Harnorgane – Männliche Geschlechtsorgane, 1. Teil, Verlag von Julius Springer, Berlin 1925, ISBN 978-3-7091-3039-1, S. 17; Dieter Vaitl (Hrsg.): Essentielle Hypertonie, Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 1982, ISBN 978-3-540-10975-4, S. 41; "Ergebnisse der inneren Medizin und Kinderheilkunde", 35. Band, Verlag von Julius Springer, Berlin 1929, S. 471; Kenneth A. Anderson (Hrsg.): Springer Lexikon Pflege, 2. Auflage, 2. Band, Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2002, ISBN 978-3-662-01100-3, S. 384, DOI:10.1007/978-3-662-01099-0; Rheinische Post online: NRW-Wissenschaftspreis für Kölner Nierenexperten, 3. Mai 2018; Heiner Fangerau, Stefan Schulz, Thorsten Noack, Irmgard Müller: Medizinische Terminologie, 6. Auflage, Lehmanns Media, Berlin 2017, ISBN 978-3-86541-934-7, S. 69. Quellen für Nierenkörperchen: Günter Thiele: Handlexikon der Medizin, Verlag Urban & Schwarzenberg, München / Wien / Baltimore ohne Jahr, Teil III (L–R), S. 1734; Willibald Pschyrembel: Klinisches Wörterbuch, 268. Auflage, Verlag Walter de Gruyter, Berlin / Boston 2020, ISBN 978-3-11-068325-7, S. 1230, mit Verweisung auf das Malpighi-Körperchen; Duden: Das Wörterbuch medizinischer Fachausdrücke, 4. Auflage, Bibliographisches Institut, Mannheim / Wien / Zürich 1985, ISBN 3-411-02426-7, S. 482, mit Verweisung auf die Corpuscula renis.
  3. Robert F. Schmidt, Florian Lang: Physiologie des Menschen: Mit Pathophysiologie. 30. Auflage. Springer, 2007, ISBN 978-3-540-32908-4, S. 688.
  4. Ursula Baum: Anatomie und Physiologie. 7. Auflage. Band 1, Elsevier, Verlag Urban & Fischer, 2004, ISBN 3-930192-62-4, S. 164.
  5. Siehe zum Beispiel die Nierenbände der vier Auflagen des Handbuches der inneren Medizin im Abschnitt Literatur.

WeblinksBearbeiten