Wolken- und Nebelwald

Art eines Regenwaldes

Wolken- und Nebelwald sind Begriffe für extrazonale Waldformationen (Bergwälder, vorwiegend an Luvhängen) der montanen Höhenstufe feucht-heißer (vorwiegend) tropischer und (seltener) subtropischer Gebirge, deren Wasserbedarf ganzjährig zu einem Großteil durch Nebel gedeckt wird.

Tropischer Wolkenwald am Andenosthang in Ecuador
Subtropischer (Nebel-)Lorbeerwald auf La Palma

In deutscher Literatur wird zumeist verallgemeinernd nur der Begriff Nebelwald verwendet, obwohl in tropischen Hochgebirgen, die über 2500 Meter Höhe reichen, in der Regel zwei übereinanderliegende Kondensationszonen vorkommen, sodass ein tiefer gelegener Wolkenwald unterschieden werden kann.

Solche Wolkenwälder liegen zwischen 1500/1800 bis 2500/2800 Höhenmeter in der unteren (konvektiven) Kondensationszone im Wolkenstau, der allerdings je nach Region nicht ganzjährig vorhanden ist. In den Randtropen beginnen sie auch schon bei rund 1000 m. Im Gegensatz zu den kalt-tropischen Nebelwäldern ist die Zuordnung der Wolkenwälder unklar: Einige Autoren setzen sie mit den den gesamten oder nur den oberen Bergregenwäldern gleich, manche differenzieren sie nicht, die meisten fassen sie mit den Nebelwäldern zusammen. Volkmar Vareschi behält den Begriff Wolkenwald (oder Selva nublada) einem ganz speziellen Waldtyp vor, der nach seiner Definition nur in zwei sehr kleinen Gebieten der Erde vorkommt (Cameron Highlands in West-Malaysia und auf dem Rücken der Nördlichen Küstenkordillere in Venezuela).[1]

Die sich gipfelwärts anschließenden (echten) Nebelwälder der Tropen gedeihen in der Nähe des Äquators von 2500/2800 Meter Meereshöhe bis zur Waldgrenze auf 3000/3500 Meter (zum Teil bis auf 4000 Meter)[2] Höhe in der zweiten (thermischen) Kondensationszone. Die Wasserzufuhr ist hier deutlich geringer, jedoch stetig, da fast immer Nebel herrscht. Zudem kann hier bereits zeitweilig Frost auftreten (siehe: Absolute Frostgrenze), sodass die Pflanzen entsprechend angepasst sein müssen.

In humiden Regionen der Subtropen finden sich etwa zwischen 500 und 1400 Meter ebenfalls immergrüne feuchte Wälder, die ihren Wasserbedarf aus kondensierter Feuchtigkeit decken. Auch sie werden von manchen Autoren Nebelwälder genannt.

Die Waldgrenze der tropischen Nebelwälder liegt je nach Kontinent irgendwo zwischen 3000 und 4000 Meter; bei subtropischen „Nebelwäldern“ bereits bei rund 1500 Meter. Hier wie dort fällt die Lufttemperatur am Boden unter 7° C und an mindestens 100 Tagen tritt Frost auf.[2][3][4][5]

Klimatische VerhältnisseBearbeiten

Die Ursache für alle Wolken- und Nebelwälder ist eine ganzjährig hohe Luftfeuchtigkeit bei ausreichender Wärme – wie es für vor allem für die Ökozonen der immerfeuchten Tropen und -Subtropen zutrifft –, in Verbindung mit einem ausgeprägten Gebirgsklima, dass mit zunehmender Höhe zu einer kühleren Witterung führt. Dadurch kommt es bei etwa ein bis fünf Grad niedrigeren Temperaturen (siehe dazu auch Taupunkt und Steigungsregen) zur Kondensation der Luftfeuchte. Die Folge sind tiefhängende Wolken, Nebel, Sprühregen oder Taufall, die hier einen entscheidenden Beitrag zur Versorgung der Pflanzen mit Feuchtigkeit übernehmen.[2]

An den Luvhängen (die der Hauptwindrichtung zugekehrt sind) befindet sich in den Tropen eine untere (stärkere) Wolkenkondensationszone (Hebungskondensationsniveau durch den Stau von Luftströmungen), in der die Wolkenwälder gedeihen.

Die eigentlichen Nebelwälder liegen höher, in einer schwächeren Konvektionskondensationszone (durch aufsteigende Warmluft), die in tropischen und subtropischen Gebirgen vorkommt.[6][7]

CharakteristikBearbeiten

Tropische Wolken- und NebelwälderBearbeiten

 
Baumbewohnende Bromelien, (Baños, Ecuador) auf etwa 2000 m
 
Nebelwald am Volcán Barú in Panama

Die folgende Tabelle zeigt beispielhafte Klimawerte einiger immerfeuchter (kalt)tropischer Bergwälder:[8]

Gebirge Montane Höhenstufe Jahresmitteltemperaturen Niederschläge im Jahresmittel
Puncak Trikora 2500–3500 m 14–8° C 2500–3000 mm
Kordilleren Costa Ricas 1800–3200 m 16–8° C 2000–4000 mm
Nördliche Anden 1800–3000 m 17–9° C 700–4000 mm
Tepuis in Venezuela 2000–2700 m 18–13° C 1000–2000 mm
Kinabalu auf Borneo 2000/2350–2600/2800 m 19–16° C 2500–3000 mm
Bolivianische Anden 1500–3500 m 20–9° C 2000–6000 mm

Ist die weitere Untergliederung in Wolken- und Nebelwälder klimatisch relativ einfach – unten häufig wechselnde Wolken mit Bodenkontakt und niemals Frost; oben fast dauernd Nebel und mögliche Frostnächte –, ist dies pflanzenkundlich sehr schwierig:[6][2][9][10][11]

Überall sind immergrüne Lorbeergehölze (wie in den tiefer liegenden tropischen Bergregenwäldern und den Lorbeerwäldern der feuchten Subtropen) bestandsbildend. Typisch sind Baumfarne, die hier statt der Palmen zu finden sind. An der Wolkengrenze erreichen die meisten Baumkronen Höhen von bis zu 18 Meter und sind damit nur noch knapp halb so hoch wie das Kronendach des Tieflandregenwaldes. Dies gilt auch für die Überhälter, die allerdings in der gesamten Höhenstufe kaum noch vorhanden sind. Mit zunehmender Meereshöhe sinkt die Höhe der Bäume auf ein Minimum von 1,50 Meter ab.

Wolken- und Nebelwälder sind jedoch vor allem durch ihren zumeist sehr dichten, krautigen Unterwuchs mit vielen Farnen und vor allem durch den Reichtum an Epiphyten („Aufsitzerpflanzen“) gekennzeichnet. Eine höhenwärtige Abnahme betrifft gegliederte Blätter, große Blätter, Träufelspitzen und Blüten oder Früchte, die direkt am Stamm wachsen (Kauliflorie). Auffallend sind die kleineren, ganzrandigen Blättern, der knorrigere Wuchs der Bäume, verhältnismäßig dicke Stämme und insgesamt ein unterschiedliches Arteninventar. In manchen Gebirgen spielen Bambuspflanzen eine große Rolle.

Palmen fehlen fast ganz, stattdessen ist die Zahl an epiphyllischen und epiphytischen Moosen, Farnen und Flechten auf den Stämmen und Ästen der Bäume wesentlich größer als in den Regenwäldern.[12][13]

WolkenwälderBearbeiten

Die tiefmontanen Wolkenwälder lösen in den feuchtheißen Tropen zumeist in einem fließenden Übergang zwischen 1500/1800 bis 2500/2800 Höhenmeter den kollinen Gebirgsregenwald ab. Sie liegen meistens in einem Bereich deutlich abnehmender Niederschlagswerte mit Jahresmittelwerten von oftmals deutlich unter 2000 mm[11][2] und Temperaturen von unter 18° C.[4]

Das Kronendach besteht nur noch aus zwei „Stockwerken“, die im Gegensatz zu den Regenwäldern nur undeutlich getrennt sind, die Zahl der Baumarten ist absolut sehr hoch, jedoch bereits deutlich geringer als im Regenwald. Brettwurzeln, Schlingpflanzen und große, holzige Lianen kommen nur noch vereinzelt vor.

NebelwälderBearbeiten

Oberhalb der absoluten Frostgrenze geht der Wolkenwald in den Nebelwald über. Während die (echten) hochmontanen Nebelwälder an sehr hohen Gebirgen der inneren Tropen über den Wolkenwäldern bei 2500/2800 Meter beginnen (zentrale Andenländer Südamerikas, Zentralafrika, Sri Lanka, Malaiische Inseln), sinkt diese Grenze bis zu den Randtropen auf rund 1000 Meter ab (Zentralamerika, Hinterindien, Fidschi, Madagaskar, Südostbrasilien). Die Obergrenze erreicht in Äquatornähe etwa 3000/3500 Meter Höhe (zum Teil bis auf 4000 Meter).[2] Die Niederschlagsmengen pro Jahr liegen hier mit meistens über 2000 mm wieder höher als in den oberen Wolkenwäldern.[11][2] Die Jahresmitteltemperaturen liegen meistens zwischen 18° und 12° C.[4]

Floristisch und strukturell sind die Unterschiede zu den Wolkenwäldern nur gering: Die Wuchshöhe der Bäume sinkt kontinuierlich mit zunehmender Meereshöhe, das Baumarteninventar ist noch etwas kleiner und enthält nun Arten, die zeitweilig Frost aushalten. Das Kronendach ist nur noch einschichtig. Die Anzahl der Moos-, Farn-, Flechten- und vor allem Epiphyten-Arten ist in der unteren bis mittleren Nebelwaldstufe noch deutlich größer. Brettwurzeln, Schlingpflanzen und holzige Lianen fehlen hier ganz.[11][10]

In windexponierten Höhenlagen gegen die Waldgrenze sind die Nebelwälder zwergwüchsig und knorrig und werden als Elfenwälder bezeichnet.

Oberhalb der tropischen Waldgrenze liegen zumeist baumlose Hochlandsteppen mit Horstgräsern (Puna) und Schopfrosetten (im Páramo).

Subtropische „Nebelwälder“ / Lorbeerwälder der GebirgsstufeBearbeiten

 
Zypressen-Nebelwald im Xitou Forest Recreational Area (Taiwan)

Die folgende Tabelle zeigt beispielhafte Klimawerte einiger immerfeuchter subtropischer Lorbeer-Bergwälder:

Gebirge Montane Höhenstufe Jahresmitteltemperaturen Niederschläge im Jahresmittel
West-Kaukasus 600–1200 m 9–6° C 2000–4000 mm[14]
Australische Alpen in Südost-Australien 900–1500 m 10–8° C 800–1200 mm[15]
Südliche Himalaya-Vorketten 2000–4000 m 13–5° C 6000–2500 mm[14]
Teide auf Teneriffa* 900–1200 m 15° C 700–1000 mm[14]
Yushan auf Taiwan 1400–2600 m 17–10° C >2500 mm[16]
Floresta ombrófila mista Südost-Brasilien 500–1600 m 18–13° C 1300–3000 mm[17]
* Aufgrund der etwas zu geringen Niederschlagsmengen in den kanarischen Laurisilva-„Nebelwäldern“ wird vermutet, dass es sich hier um tertiäre Reliktvorkommen handelt, die sich nur aufgrund der zusätzlichen Nebelfeuchte halten konnten.[18] Würden sie abgeholzt, könnten sie sich nicht natürlich regenerieren und würden endgültig verschwinden.

Der bei 500 oder weniger Höhenmetern beginnende „Nebelwald“ feuchter subtropischer Gebirge – korrekter wäre etwa „Lorbeerwald der Gebirgsstufe“ – der häufig gemeinsam mit den subtropischen Tiefland-Lorbeerwäldern betrachtet wird – hat auf den ersten Blick vieles mit seiner tropischen Entsprechung gemeinsam: Die Wuchshöhe der immergrünen, knorrigen Bäume liegt nur im Schnitt zwischen 10 und 30 m, das Kronendach hat höchstens zwei Schichten, stützende Brett- oder Stelzwurzeln und holzige Lianen sind selten und Blätter mit Träufelspitzen fehlen ganz. Hinzu kommen fast überall Nadelgehölze (statt der Baumfarne in den Tropen). Bis auf die Lorbeergewächse unterscheiden sich die „Nebelwälder“ der Subtropen deutlich von den tropischen Nebelwäldern: Das Arteninventar enthält bereits viele Arten der gemäßigten Zone. Von den dortigen sommergrünen Laubwäldern unterscheiden sich die Lorbeerwälder allerdings durch mildere Winter, sodass immergrüne Laubbäume dominieren. Klimatisch werden sie von den tropischen- und subtropischen Regenwäldern durch das Vorhandensein einer kühlen Jahreszeit mit gelegentlichen Frösten unterschieden.[10]

Die Waldgrenze der subtropischen „Nebelwälder“ liegt bereits bei rund 1500 Meter.[2]

GefährdungBearbeiten

Wolken- und Nebelwälder gehören zu den gefährdetsten Landökosystemen der Erde. Dies hat vor allem drei Gründe:

  • Sie sind als Gebirgsbiome naturgemäß nur relativ kleinflächig vorhanden und enthalten daher sehr viele seltene sowie endemische Arten
  • Sie sind besonders stark auf gleichbleibende Klimaverhältnisse angewiesen (etwa sehr trockenheitsempfindliche Blätter), die sich durch den Klimawandel verändern werden
  • Viele Nebelwaldregionen sind wegen ihres immerfeuchten und vergleichsweise milden Klimas wichtige landwirtschaftliche Produktionsgebiete (Kaffee, Zitrusfrüchte, Bananen), die entsprechend beansprucht werden

Lokalisierung zufälliger Beispiele (Auswahl)Bearbeiten

 
Nebelwald mit Baumfarnen am Kinabalu auf Borneo

MittelamerikaBearbeiten

In Costa Rica im Biologischen Reservat Monteverde.

Im mexikanischen Bundesstaat Veracruz in der Region Altas Montañas. Auch im Bundesstaat Chiapas gibt es Nebelwälder, z. B. im Naturschutzgebiet El Triunfo oder auch im Nationalpark Lagunas de Montebello.

SüdamerikaBearbeiten

Die montanen Bergregenwälder, Wolken- und Nebelwälder der Ostabhänge der Anden von Venezuela bis Peru gehören zum zweit-artenreichsten Megadiversitätszentrum der Erde.

In Bolivien z. B. in der Region der Yungas. Die bekannte Inkastätte Machu Picchu liegt im peruanischen Bergnebelwald auf einem östlichen Vorberg der Anden am Übergang zum Amazonastiefland.

AsienBearbeiten

 
Wolken an den Flanken des Horton-Plains-Hochplateaus mit Blick in Richtung Küste, Steilhang „World's End“ (Sri Lanka), März 2014.

Auf den Philippinen bei den Reisterrassen von Banaue auf Luzón. An den Hängen des Kinabalu in Sabah auf Borneo. Im zentralen Hochland von Sri Lanka zählt der Horton-Plains-Nationalpark mit seinen Bergwäldern zum UNESCO-Naturerbe Central Highlands of Sri Lanka. Osttimor verfügt noch über etwa 100 km² Nebelwälder an verschiedenen Bergen des Landes, so am Foho Taroman.[19]

AfrikaBearbeiten

Auf den westlichen kanarischen Inseln: Im Nordosten von Teneriffa im Anaga-Gebirge, am Nordhang des Teide sowie auf La Palma und Gomera finden sich subtropische Bergwälder.

An den Hängen des Kilimandscharo, des Mount Kenya, der Virungas, des Ruwenzori-Gebirges und, an der Grenze zu Westafrika, des Kamerunberges liegen tropische Wolken- und Nebelwälder.

WeblinksBearbeiten

Commons: Nebelwälder (Cloud forests) – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

EinzelnachweiseBearbeiten

  1. Margarete Payer: Materialien zur Forstwissenschaft. Kapitel 2: Das Ökosystem Wald. -- 9. Die Wälder der Zonobiome. -- 1. ZB I: Zone tropischer Regenwaldgebiete: 5. Wolkenwald, Lehrveranstaltung HBI Stuttgart, 1998–1999, Fassung vom 27. November 1997, online auf payer.de, abgerufen am 25. Oktober 2020.
  2. a b c d e f g h Heinz Nolzen (Hrsg.): Handbuch des Geographieunterrichts. Bd. 12/2, Geozonen, Aulis Verlag Deubner & Co. KG, Köln 1995, ISBN 978-3-7614-1619-8. S. 84–89.
  3. Margarete Payer, Alois Payer (Hrsg.): Entwicklungsländerstudien. Teil I: Grundgegebenheiten. Kapitel 4. Vegetation, Abschnitt 4. Tropische Zone, HBI Stuttgart, 1998–1999, Fassung vom 10. September 2018 (Lehrveranstaltung Einführung in Entwicklungsländerstudien; online auf payer.de, abgerufen am 25. Oktober 2020).
  4. a b c Paul Schaufelberger: Klimasystematik Caldas-Lang-Vilensky in Klima, Klimaboden und Klimavegetationstypen, pdf-Version, vermutlich 1958, abgerufen am 17. Oktober 2020, Tab. 5, S. 41.
  5. Wolfgang Frey, Rainer Lösch: Lehrbuch der Geobotanik. Pflanze und Vegetation in Raum und Zeit. 2. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, 2004, ISBN 3-8274-1193-9, S. 408.
  6. a b Dieter Heinrich, Manfred Hergt: Atlas zur Ökologie. Deutscher Taschenbuch Verlag, München 1990, ISBN 3-423-03228-6. S. 111.
  7. Wilhelm Lauer: Zur hygrischen Höhenstufung tropischer Gebirge, in P. MÜller (Hrsg.): Neotropische Ökosysteme: Festschrift Zu Ehren Von Prof. Dr. Harald Sioli, Vol. 7, Dr. W. Junk B.V., Publishers, The Hague, Wageningen 1976, ISBN 90-6193-208-4, S. 170–178.
  8. Conradin Burga, Frank Klötzli und Georg Grabherr (Hrsg.): Gebirge der Erde – Landschaft, Klima, Pflanzenwelt. Ulmer, Stuttgart 2004, ISBN 3-8001-4165-5, S. 402, 411–412, 428–429, 437–439, 444–449, 457–458.
  9. Spektrum Lexikon der Biologie – online: Stichwort: Nebelwald, abgerufen am 10. April 2019.
  10. a b c Josef Schmithüsen: Allgemeine Vegetationsgeographie. 2. verbesserte Auflage, Walter de Gruyter, Berlin 1961. S. 103, 105–106.
  11. a b c d Jörg S. Pfadenhauer und Frank A. Klötzli: Vegetation der Erde. Springer Spektrum, Berlin/Heidelberg 2014, ISBN 978-3-642-41949-2. S. 81, 82, 138–141.
  12. Michael Richter (Autor), Wolf Dieter Blümel et. al (Hrsg.): Vegetationszonen der Erde. 1. Auflage, Klett-Perthes, Gotha und Stuttgart 2001, ISBN 3-623-00859-1. S. 324.
  13. Wilhelm Lauer: Zur hygrischen Höhenstufung tropischer Gebirge, in P. Müller (Hrsg.): Neotropische Ökosysteme: Festschrift Zu Ehren Von Prof. Dr. Harald Sioli, Vol. 7, Dr. W. Junk B.V., Publishers, The Hague, Wageningen 1976, ISBN 90-6193-208-4, S. 170–178.
  14. a b c Conradin Burga, Frank Klötzli und Georg Grabherr (Hrsg.): Gebirge der Erde – Landschaft, Klima, Pflanzenwelt. Ulmer, Stuttgart 2004, ISBN 3-8001-4165-5, S. 127–128, 253–254, 259, 331–332.
  15. vegetation.pdf auf theaustralianalps.com, abgerufen am 7. Juli 2020; sowie Klimadaten-Recherche
  16. Ching-Feng Li, Milan Chytrý, David Zelený: Classification of Taiwan forest vegetation, Online-Version, 6. März 2013, abgerufen am 16. Juli 2020. (geringfügig vereinfacht)
  17. WWF International: Ecoregion Araucaria moist forests, Online-Zugang, abgerufen am 26.10.2020.
  18. Richard Pott: Allgemeine Geobotanik: Biogeosysteme und Biodiversität. Springer, Berlin 2005, S. 498, ISBN 978-3540230588
  19. Colin Trainor: Three million yr old+ Sky Islands and Cloud Forests in Timor-Leste – First biological exploration of Mt Taroman (1,730 m) a small range in the south-west, abgerufen am 30. Oktober 2015.