Phoneutria

Gattung der Familie der Kammspinnen (Ctenidae)

Phoneutria ist eine acht Arten umfassende Gattung in der Familie der Kammspinnen (Ctenidae). Die Arten der Gattung, zu denen auch die Brasilianische Wanderspinne (Phoneutria nigriventer) gehört, werden im Deutschen auch oft als Bananenspinnen bezeichnet. In ihrem Hauptverbreitungsgebiet in Brasilien werden sie Armadeira (von portugiesisch aranhas armadeiras „bewaffnete Spinnen“) genannt. Alle Arten gelten als besonders aggressiv und hochgiftig.[1]

Phoneutria
Brasilianische Wanderspinne (P. nigriventer), Weibchen

Brasilianische Wanderspinne (P. nigriventer), Weibchen

Systematik
Ordnung: Webspinnen (Araneae)
Unterordnung: Echte Webspinnen (Araneomorphae)
Teilordnung: Entelegynae
Überfamilie: Lycosoidea
Familie: Kammspinnen (Ctenidae)
Gattung: Phoneutria
Wissenschaftlicher Name
Phoneutria
Perty, 1833

MerkmaleBearbeiten

 
Weibchen der Großen Bananenspinne (P. boliviensis)

Die Gattung Phoneutria (griechisch φονεύτρια „Mörderin“) umfasst acht wissenschaftlich beschriebene Arten. Die Weibchen erreichen eine Spannweite von 10 bis 13 cm. Der Körper des Weibchens wird 30 bis 50 mm lang, Männchen sind kleiner, mit einer Körperlänge von bis zu 40 mm.[2] Die mittleren Augen der vorderen und hinteren Reihe bilden ein Quadrat. Im Gegensatz zur Gattung Ctenus liegen die äußeren Augen auf einer gemeinsamen Erhebung und stehen nah beieinander. Die Augen der hinteren Reihe sind größer als die der vorderen Reihe.[3]

 
Dorsale Detailaufnahme eines Weibchens der Brasilianischen Wanderspinne (P. nigriventer) mit guten Blick auf den Carapax.

Von oben betrachtet nimmt der Carapax (Rückenschild des Prosomas, bzw. Vorderkörpers) eine ovale Form ein. Auf anteriorer (vorhergehender) Seite erscheint er gerundet und rückseits gestutzt. Im Allgemeinen ist der Carapax länger als breit. Der breiteste Abschnitt befindet sich zwischen den Coxae (Hüftgliedern) des zweiten und dritten Beinpaares. Bei den Coxae des ersten Beinpaares ist der Carapax verschmälert. Die Seitenränder des Carapaxes sind je mit einer schwarzen Linie versehen. Die Fovea (Apodem) ist längslaufend geformt. Sie ist schwarz gefärbt und weist mehrere schwarze auseinanderlaufende Radiärstreifen auf.[4]

Der Augenhügel erscheint geschwollen und vorherstehend. Die Augen sind in zwei Reihen übereinander angeordnet. Beide Augenreihen weisen je vier Augen auf und sind zurückgebogen geformt. Die vier Mittelaugen sind quadratförmig zueinander und die Seitenaugen je zu zweit weiter hinten übereinander angeordnet. Die oberen Seitenaugen sind im Gegensatz zu den anderen kreisförmig gebauten oval geformt und kleiner. Die unteren Mittelaugen stehen etwas weiter auseinander als es die Hälfte ihrer Durchmesser beträgt. Der Abstand der oberen Seiten- und Mittelaugen zueinander entspricht dem Durchmesser der oberen Mittelaugen. Die unteren und die oberen Seitenaugen sind jeweils so weit auseinander, wie es dem Radius der unteren Mittelaugen entspricht. Der Abstand der unteren und der oberen Mittelaugen ist geringfügig kleiner als der Durchmesser der der unteren Mittelaugen selber und der der unteren Mittelaugen und der unteren Seitenaugen entspricht dem Durchmesser der oberen Mittelaugen.[4]

Die Höhe des Clypeus (Abschnitt zwischen dem vorderen Augenpaar und dem Rand des Carapax) entspricht ebenfalls dem Durchmesser der unteren Mittelaugen.[4] Die eigentlich dunkelbraun gefärbten Cheliceren (Kieferklauen) fallen besonders durch die rot gefärbten Setae (Haare) auf.[5] Diese Farbgebung dient als Signalfarbe.[6][7] Die Cheliceren haben außerdem drei promarginale (innen vorderseitige) und fünf retromarginale (innen rückseitige) Zähne. Die Länge der Maxillen (Mundteile) beträgt das doppelte der Länge des Labiums (Lippe). Sie sind leicht zusammenlaufend geformt und auf der Distalseite (Randseite) gestutzt. Seitlich weisen die Maxillen eine Serrula (Zahnreihe) auf und anterior sowie median weitere Skopulae. Das Labium ist geringfügig kürzer als breit. Es hat einen gestutzten Apex und ist überdies beweglich mit dem Sternum (Brustschild des Prosomas) verbunden. Das Sternum selber wird durch gewundene Ränder begrenzt, während es anterior ebenfalls gestutzt und nach hinten hin spitz zulaufend endet.[4]

 
Längsschräge Detailaufnahme eines Weibchens der Brasilianischen Wanderspinne mit den hier gut erkennbaren Pedipalpen und den Warnfarben auf der Unterseite der Beine.

Das erste Beinpaar der Arten der Gattung Phoneutria ist das längste. Diesem folgt das vierte und danach kommt das zweite. Das dritte Beinpaar ist das kürzeste. Die Tibien (Beinschienen) und die Metatarsen (Fersenglieder der Tarsen, bzw. Fußglieder) weisen überdies eine Ansammlung von aufeinanderfolgenden und zumeist paarweise angelegten Stacheln auf. Die Anzahl der Stacheln und deren Anordnung der Beinsegmente variiert innerhalb der vier Beinpaare. Die Tibien des ersten Beinpaares weisen auf der Ventralseite je vier Stachelpaare, die Metatarsen an selbiger Position drei auf. Ähnlich verhält es sich auf bei der Anordnung der Stacheln des zweiten Beinpaares, wobei hier jedoch die Tibien auf prolateraler Seite je einen Stachel aufweisen. Die Tibien des dritten Beinpaares hingegen verfügen nur über drei Stachelpaare, dafür sind hier jeweils auf pro- und auf retrolateraler Seite noch zwei einzeln stehende Stacheln vorhanden. Die Bestachelung der Metatarsen des dritten Beinpaares entspricht weitestgehend der der Tibien von diesem, allerdings befindet sich hier anschließend an die einzelnen Stacheln auf pro- und retrolateraler Seite noch ein weiteres Stachelpaar. Die Anordnung der Stacheln des vierten Beinpaars gleicht gänzlich der des zuvorigen.[4]

Die Trochanter (Schenkelringe) sind mit Kerben versehen. Bemerkenswert ist die dichte Skopulae (dichte Beinbehaarungen), die sich je auf prolateraler (seitlich dem Körper zugewandter) Seite der Pedipalpen (umgewandelte Extremitäten im Kopfbereich), der Tibien und der Tarsen befinden.[5] Die Tarsen verfügen über je zwei kammförmige Klauen sowie Klauenbüschel. Zusätzlich sind auf den Meta- und den Tarsen dorsal je zwei Reihen von Trichobothria (Tasthaaren) ausgebildet. Die Basen der Trichobothria wiederum weisen mehrere transversal angelegte Grate auf. Die Grundfarbe der Beine ist wie beim Rest des Körpers ebenfalls braun.[4]

 
Rückansicht eines drohenden Weibchens der Brasilianischen Wanderspinne mit den gut sichtbaren dorsalen Zeichenelementen des Opisthosomas.

Auf dem Opisthosoma (Hinterleib) befinden sich hinter den Buchlungen (Atmungsorganen) radiär verlaufende Bänder mit weißen Punkten, die sich bei den Spinnwarzen trennen. Den Spinnwarzen fehlt wie bei allen Arten der Gattung Phoneutria ein Cribellum (Organ zum Herstellen von Fangwolle) was die Arten der Gattung Phoneutria demzufolge zu ecribellaten Spinnen werden lässt.[4]

VerhaltenBearbeiten

Der Name Wanderspinne rührt daher, dass diese Gattung nicht wie viele andere Spinnen auf Beute lauert, sondern nachts aktiv auf die Jagd geht. Tagsüber versteckt sie sich an dunklen, feuchten Orten, des Öfteren auch in menschlichen Behausungen. Fühlt sie sich gestört, stellt sie ein besonderes Drohverhalten zur Schau, bei dem sie den vorderen Teil des Körpers aufrichtet und die beiden vorderen Beinpaare nach oben streckt. Da sie in dieser Position ein wenig aussieht, als würde sie Pistolen in die Luft strecken, erklärt sich hieraus der in Brasilien gebräuchliche Name „bewaffnete Spinne“. In dieser Haltung wiegt sich die Spinne dann in charakteristischer Weise ruckartig von Seite zu Seite. Phoneutria gelten als sehr aggressiv und beißen häufig auch ohne Vorwarnung zu, verabreichen jedoch nicht immer Gift in die Bisswunde. Einige Phoneutria-Arten stehen im Ruf, sogar im Sprung anzugreifen.[1]

Die Paarungszeit ist von April bis Juni, weshalb man P. nigriventer in dieser Zeit besonders häufig sichtet.[2] Die Männchen bauen Spermanetze, mit denen sie ihre Begattungskolben füllen. Bei der Paarung reiten sie auf das bewegungslose Weibchen auf und überführen die Spermapakete in dessen Spermatheken. Nach einigen Tagen kann das Männchen weitere Weibchen begatten. Die Weibchen weben einen Eiball, der an einer glatten Unterlage festgeklebt und bewacht wird. Die Jungtiere sammeln sich nach dem Schlüpfen auf dem Rücken des Muttertiers, wo sie täglich ein etagenartiges Gewebe errichten und sich kannibalistisch ernähren. Nach der ersten Häutung werden sie selbständig. Danach erzeugen die Weibchen weitere Eibälle, bis ihr Eiervorrat erschöpft ist. Insgesamt werden drei bis vier Eibälle mit bis zu 2500 Jungtieren erzeugt.[8]

Beutetiere sind Schaben und andere Insekten sowie kleine Reptilien und Amphibien.

VerbreitungBearbeiten

Phoneutria-Arten finden sich in ganz Südamerika von Ecuador bis in den Norden Argentiniens. Hauptverbreitungsgebiet ist Brasilien.[2]

Gelegentlich gelangen einzelne Tiere in Bananenkisten auf Frachtschiffen unbeabsichtigt nach Europa und dort vor allem in Supermärkte.[9][10][11][12][13][14][15]

ArtenBearbeiten

 
Systematik der Kammspinnen um die Gattung Phoneutria. Nach Hazzi & Hormiga (2021).

Die Gattung Phoneutria umfasst acht Arten.[16] (Stand: November 2017)

Nach einer im März 2021 veröffentlichten Studie ist eine weitere Spezies, P. depilata, von P. boliviensis abzutrennen.[21][22]

GiftBearbeiten

Phoneutria-Arten gehören – neben einigen Arten der Echten Witwen, der südamerikanischen Loxosceles laeta und der Sydney-Trichternetzspinne – zu den wenigen Spinnen auf der Welt, von deren Biss auch für einen gesunden erwachsenen Menschen eine lebensbedrohende Gefahr ausgehen kann. Sie sind vermutlich für die meisten tödlichen Giftunfälle durch Spinnen weltweit verantwortlich, wenngleich einige Quellen die Schwarze Witwe an dieser Stelle anführen.[23] Dies könnte darauf zurückzuführen sein, dass die Wanderspinne nicht immer Gift in die Bisswunde injiziert und die Zahl tödlicher Unfälle dank breiter Verfügbarkeit eines Gegenmittels auf wenige Einzelfälle pro Jahr zurückgegangen ist. Bücherl und Buckley beschreiben in ihrem Buch einen tödlichen Zwischenfall in São Sebastião/Bundesstaat São Paulo, bei dem eine Spinne zwei Kinder tötete.[24] Bislang wurden in Brasilien zehn Todesfälle Bissen von Phoneutria zugerechnet. In der Zeit von 1984 bis 1996 hatten sich insgesamt 422 Bisse[25] ereignet, wobei die Spinnen gefangen und als Phoneutria-Arten identifiziert werden konnten. Insbesondere in der Gegend um Campinas häuften sich die Bissunfälle. Die Untersuchungen zeigten, dass sich die Unfälle in den Monaten März/April häuften. In den Monaten September/Oktober ist die Anzahl der Bissunfälle am niedrigsten. Die meisten Unfälle ereigneten sich tagsüber im Haushalt.[26]

Eine intravenös verabreichte Giftmenge von nur 6 µg genügt, um eine 20 g schwere Maus zu töten (zum Vergleich: Das Gift der Schwarzen Witwe (Latrodectus mactans) wirkt erst ab 110 µg tödlich auf eine Maus).[24] Da die toxikologische Empfindlichkeit des Menschen gemessen am Körpergewicht zudem noch vier- bis fünfmal höher ist als die der Maus,[1] gilt Phoneutria als die giftigste Gattung der Welt. Im Guinness-Buch der Rekorde (Erscheinungsjahr 2007) wird sie daher als giftigste Spinne gelistet.

Neben starken Schmerzen kann das Gift der Spinne beim Menschen auch einen Priapismus (schmerzhafte Erektion) verursachen. Er kann über viele Stunden anhalten und verursacht, falls er unbehandelt bleibt, Impotenz. Das Toxin Tx2-6 der Art P. nigriventer wurde mittlerweile isoliert.[27]

Neurotoxin Phα1β als SchmerzstillerBearbeiten

Das aus dem Gift der Spezies Phoneutria nigriventer gewonnene Neurotoxin Phα1β wirkte in Tierversuchen als Calciumkanalblocker und Schmerzstiller.[28][29] Das Neurotoxin könnte postoperative Schmerzen lindern,[29] oder bei Fibromyalgie als potentieller Arzneistoff Verwendung finden. Phα1β beeinflusst dabei nicht wie Diclofenac[30] die Serumspiegel von Neurotransmittern wie Serotonin, Noradrenalin und Dopamin.[31]

WeblinksBearbeiten

Commons: Phoneutria – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Phoneutria im World Spider Catalog

LiteraturBearbeiten

EinzelnachweiseBearbeiten

  1. a b c toxinfo.med.tum.de, Toxinfo-Datenbank des MRI – Suchbegriff „PHONEUTRIA“. (Letzte Überprüfung am 6. September 2009)
  2. a b c Martins & Bertani 2007
  3. Peters: Bericht über die Leistungen der Naturgeschichte der Arachniden während der Jahre 1847 und 1848. In: University of Michigan (Hrsg.): Archiv für Naturgeschichte. Band 15. Nicolai, 1849, S. 335.
  4. a b c d e f g Miguel Simó, Antonio Domingos Brescovit: Revision and cladistic analysis of the Neotropical spider genus Phoneutria Perty, 1833 (Araneae, Ctenidae), with notes on related Cteninae. In: Bulletin of the British Arachnological Society. Band 12, Nr. 2, Januar 2001, S. 70., abgerufen am 12. März 2021.
  5. a b Rosana Martins, Rogerio Bertani: The Non-Amazonian Species Of The Brazilian Wandering Spiders Of The Genus Phoneutria Perty, 1833 (Araneae: Ctenidae), With The Description Of A New Species. In: Zootaxa. Band 1562, Nr. 1, 2007, S. 8., abgerufen am 12. März 2021.
  6. Richard S. Vetter, Stefan Hillebrecht: Distinguishing Two Often-Misidentified Genera (Cupiennius, Phoneutria) (Araneae: Ctenidae) of Large Spiders Found in Central and South American Cargo Shipments. In: American Entomologist. Band 40, Nr. 2, 2008, S. 91., abgerufen am 12. März 2021.
  7. Lawrence E. Reeves, Jennifer L. Gillett-Kaufman: armed Spiders. University of Florida, abgerufen am 12. März 2021.
  8. Ernst Josef Fittkau: Biogeography and Ecology in South-America. Band 2. Springer, Heidelberg 1969, ISBN 978-90-6193-071-6, S. 782.
  9. Günter Schmidt: Über die Bedeutung der mit Schiffsladungen in Deutschland eingeschleppten Spinnentiere. In: Journal of Pest Science, Springer, Berlin / Heidelberg, Volume 26, Number 7 / Juli 1953, S. 97–105
  10. Tödliche Spinnen beim Bananen-Einkauf. Spiegel Online, 4. November 2013
  11. Einkauf in London: Killerspinne in der Obstkiste, 20. Oktober 2014
  12. Harpstedt: Supermarkt wegen Giftspinne evakuiert - SPIEGEL ONLINE. Abgerufen am 21. Mai 2016.
  13. Bayreuth: Zehn Zentimeter große Giftspinne in Supermarkt entdeckt, Artikel auf WELT.DE vom 12. Februar 2017.
  14. Esslingen: Hochgiftige Spinne in Supermarkt gefunden, Artikel auf stuttgarter-zeitung.de vom 3. Mai 2018.
  15. Lauterbach: Giftige Bananenspinne sorgt für Feuerwehreinsatz, Artikel auf oberhessen-live.de vom 13. März 2021.
  16. Naturhistorisches Museum der Burgergemeinde Bern: World Spider Catalog Version 18.5 – Phoneutria. Abgerufen am 15. November 2017.
  17. Marcelo A. Dias, Miguel Simó, Ismael Castellano und Antonio D. Brescovit: Modeling distribution of Phoneutria bahiensis (Araneae: Ctenidae): an endemic and threatened spider from Brazil. In: Zoologia (Curitiba, Impr.), Band 28, Nr. 4 Curitiba Aug. 2011
  18. Sobre la Presencia de Phoneutria boliviensis (F.OP Cambridge) (Araneae, Ctenidae) in Costa Rica (PDF; 123 kB) – Über das Vorkommen von Phoneutria boliviensis in Costa Rica. In: The Journal of Arachnology, 11, S. 101 (spanisch)
  19. B. J. F. Silva, W. L. Overal: Ocorrência de Phoneutria fera (Araneae: Ctenidae) no Estado do Pará, Brasil. In: Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi, série Zoologia, 15(2), 1999, S. 135–141.
  20. „Deadly“ Banana Spider…Or Not
  21. Nicolas A. Hazzi, Gustavo Hormiga: Morphological and molecular evidence support the taxonomic separation of the medically important Neotropical spiders Phoneutria depilata (Strand, 1909) and P. boliviensis (F.O. Pickard-Cambridge, 1897) (Araneae, Ctenidae), in: ZooKeys 1022, 8. März 2021, S. 13-50, doi:10.3897/zookeys.1022.60571. Dazu:
  22. Robert Gast: Amazonas: Bananenspinne überrascht Biologen. Artikel auf www.spektrum.de vom 11. März 2021 (auch enthalten in Spektrum – Die Woche, 10/2021)
  23. Animal Corner (Memento vom 22. August 2009 im Internet Archive) abgerufen 6. September 2009.
  24. a b Wolfgang Bücherl, Eleanor Buckley: Venomous Animals and their Venoms, vol. III.
  25. erfasst von UNICAMP, der Universitätsklinik Campinas
  26. Fábio Bucaretchi, Cláudia Regina de Deus Reinaldo, Stephen Hyslop, Paulo Roberto Madureira, Eduardo Mello de Capitani, Ronan José Vieira: A Clinico-Epidemiological Study of Bites by Spiders of the Genus Phoneutria. Rev. Inst. Med. Trop. S. Paulo, Vol. 42 N. 1 São Paulo, Feb. 2000
  27. K.R. Leite, E. Andrade, A.T. Ramos, F.C. Magnoli, M. Srougi und L.R. Troncone: Phoneutria nigriventer spider toxin Tx2-6 causes priapism and death: a histopathological investigation in mice. In: Toxicon, 2012 Oct., 60(5), S. 797–801, PMID 22750220
  28. Castro-Junior, Milano, Souza et al.: Phα1β toxin prevents capsaicin-induced nociceptive behavior and mechanical hypersensitivity without acting on TRPV1 channels. In: Neuropharmacology, 2013 Aug, 71, S. 237–246, PMID 23597507.
  29. a b de Souza, Drewes, Lima et al.: Antiallodynic effect and side effects of Phα1β, a neurotoxin from the spider Phoneutria nigriventer: comparison with ω-conotoxin MVIIA and morphine. In: Toxicon, 1. Dezember 2011, 58(8), S. 626–633, PMID 21967810
  30. Hassanein, Hasan, Hamed et al.: Effects of diclofenac, piroxicam and alpha-tocopherol on monoaminelymphopoietic interfacing in mice. In: Arzneimittelforschung, 2004, 54(12), S. 847–856, PMID 15646369.
  31. de Souza, da Costa Lopez, Castro et al.: The effects of Phα1β, a spider toxin, calcium channel blocker, in a mouse fibromyalgia model. In: Toxicon, 2014 Apr, 81, S. 37–42, PMID 24491352