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Wegerichgewächse

Familie der Ordnung Lippenblütlerartige (Lamiales)
Wegerichgewächse
Gamander-Ehrenpreis (Veronica chamaedrys)

Gamander-Ehrenpreis (Veronica chamaedrys)

Systematik
Eudikotyledonen
Kerneudikotyledonen
Asteriden
Euasteriden I
Ordnung: Lippenblütlerartige (Lamiales)
Familie: Wegerichgewächse
Wissenschaftlicher Name
Plantaginaceae
Juss.

Die Wegerichgewächse (Plantaginaceae), manchmal auch als Ehrenpreisgewächse (Veronicaceae) bezeichnet, sind eine Pflanzenfamilie in der Ordnung der Lippenblütlerartigen (Lamiales). Sie sind weltweit in allen Klimazonen vertreten.

BeschreibungBearbeiten

 
Illustration von Ehrenpreis (Veronica officinalis, links, und Veronica teucrium, rechts)

Die Familie Plantaginaceae s. l. ist morphologisch sehr heterogen.

Vegetative MerkmaleBearbeiten

Es sind meist einjährige oder ausdauernde krautige Pflanzen, selten sind es Sträucher (Veronica subg. Hebe, Aragoa). Einige Gattungen sind Wasserpflanzen (Hippuris, Callitriche). Parasiten oder Halbparasiten fehlen in dieser Familie.

Haare (Trichome) sind meist einfach, häufig drüsig, manchmal auch sternförmig. Das Fehlen vertikaler Gliederung in den Haaren wird als gemeinsames abgeleitetes Merkmal der Familie angesehen (Synapomorphie). Die Laubblätter stehen gegenständig, wechselständig oder schraubig, selten wirtelig. Bei den meisten Arten sind die Blattspreiten einfach, seltener zusammengesetzt; ganz bis fiederspaltig. Die Nervatur ist fiederig, bei Plantago jedoch vorwiegend parallel. Nebenblätter fehlen.

Generative MerkmaleBearbeiten

Die Blütenstände sind sehr vielfältig und umfassen sowohl offene wie geschlossene Blütenstände; bei manchen Arten stehen die Blüten einzeln.

Die meist zwittrigen Blüten sind zygomorph und meist fünfzählig mit doppelter Blütenhülle. Einige Gattungen besitzen radiärsymmetrische Blüten (etwa Bacopa, Sibthorpia), bei anderen sind die Blüten reduziert (Callitriche). Als Ausnahmen sind Hippuris-Arten einhäusig getrenntgeschlechtig (monözisch), und einige Arten von Plantago und Veronica subg. Hebe sind zweihäusig getrenntgeschlechtig (diözisch) oder gynodiözisch.

Es gibt meist fünf, manchmal vier Kelchblätter, die frei bis verwachsen sind. Es gibt meist fünf verwachsene Kronblätter, manchmal aufgrund der Verschmelzung der zwei oberen Kronlappen nur vier. Die Verschmelzung kann weitergehen zu nur zwei Lappen (Lagotis). Sibthorpia hingegen hat auch Kronlappen. Die Kronröhre kann entweder unauffällig sein oder sehr lang im Vergleich zu den Kronlappen. In einigen Veronica-Arten, die früher zu Besseya gestellt wurden, fehlt die Krone völlig. Die Blüten können bis mehrere Zentimeter groß werden und können durch Wind, Bienen, Fliegen oder Vögel bestäubt werden. Manche Blüten besitzen einen Nektar-Sporn, bei anderen verdeckt eine Ausstülpung der Unterlippe den Eingang (Maskenblume). Bei anderen ist der Eingang durch Haare verstellt. Eine Nektarscheibe ist bei den meisten Gattungen vorhanden.

Das Androeceum bildet sich früh im Vergleich zur Kronröhre. Dies ist möglicherweise eine weitere Synapomorphie. Meist sind vier Staubblätter vorhanden, selten nur zwei oder eines (Hippuris, Callitriche). Ein fünftes Staubblatt ist manchmal reduziert als Staminodium vorhanden. Die Staubfäden sind mit der Kronröhre verbunden (adnat). Die Staubbeutel sind pfeilförmig, da die Pollensäcke unten auseinanderweichen. Der Pollen ist in der Regel tricolpat bis tricolporat und besitzt eine reticulate Exine.

Das Gynoeceum besteht aus zwei verwachsenen Fruchtblättern. Plantago subg. Littorella besitzt nur ein Fruchtblatt. Der Fruchtknoten ist oberständig und zeichnet sich durch zentralwinkelständige Plazentation mit großen, nicht unterteilten Plazenten aus. Die Samenanlagen sind zahlreich, seltener ist die Zahl bis auf eine pro Fach reduziert wie zum Beispiel bei Lagotis. Die Samenanlagen sind anatrop bis hemitrop, besitzen ein Integument und ein dünnwandiges Megasporangium. Es gibt einen Griffel mit einer zweilappigen oder kopfigen Narbe.

Die Kapselfrüchte sind meist septizid oder lokulizid, seltener porizid oder circumscissil und beinhalten einen bis viele Samen. Die eiförmigen Samen können geflügelt sein. Bei geflügelten Samen sind die Innenwände der Exotesta-Zellen verdickt.

Die Chromosomengrundzahl variiert zwischen x = 6 und x = 11.

InhaltsstoffeBearbeiten

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Die sekundären Inhaltsstoffe sind vielfältig. Vorherrschend sind Iridoide. In manchen Gruppen fehlen sie und sind dann oft durch verschiedene Glykoside ersetzt (etwa bei Gratioleae, Sibthorpia, Ellisiophyllum, Digitalis). Die Antirrhineae sowie Monttea besitzen Antirrhinosid. Bacopa, Gratiola und Stemodia enthalten Di- und Triterpen-Glukoside. Die meisten Gattungen bilden im Zellkern amorphe oder globuläre Proteinkörper.

 
Tribus Angelonieae: Angelonia angustifolia
 
Tribus Antirrhineae: Asarina procumbens
 
Tribus Antirrhineae: Chaenorrhinum origanifolium

SystematikBearbeiten

Von den mitteleuropäischen Gattungen werden traditionell nur Wegeriche (Plantago) und Strandling (Littorella) zu den Wegerichgewächsen gestellt. Der größte Teil der Gattungen und Arten wurde früher zu den Braunwurzgewächsen (Scrophulariaceae) gerechnet.

Phylogenetische Untersuchungen mit molekularbiologischen Methoden haben zu einer Aufteilung der Familie Scrophulariaceae und zu einer beträchtlichen Erweiterung der Plantaginaceae geführt.[1] Die Familie Plantaginaceae umfasst zwölf Triben mit 92 Gattungen, die zusammen rund 2000 Arten umfassen. Die Gliederung folgt Albach et al. 2005. Der nomenklatorisch korrekte Name der Familie gemäß dem ICBN ist Plantaginaceae, 2008 wurde jedoch vorgeschlagen, stattdessen Veronicaceae als Nomen conservandum zu definieren, um die Familie im weiten Umfang wie hier beschrieben deutlich von den Plantaginaceae im engen Sinn, wie sie bis 1998 bestanden und wie sie von manchen Autoren, die die Plantaginaceae im hier dargestellten Umfang in mehrere Familien aufteilen, umschrieben werden, unterscheiden zu können.[2]

Die Taxa der früheren Familien: Antirrhinaceae, Aragoaceae, Callitrichaceae, Chelonaceae, Digitalidaceae, Ellisiophyllaceae, Erinaceae, Linariaceae, Littorellaceae, Oxycladaceae, Psylliaceae, Scopariaceae, Sibthorpiaceae, Trapellaceae, Veronicaceae gehören heute zu dieser Familie.

Hier die zwölf Tribus der Plantaginaceae mit den enthaltenen Gattungen:[3]

  • Tribus Angelonieae Pennell: Sie enthält etwa sechs Gattungen:
 
Tribus Antirrhineae: Gambelia speciosa
 
Tribus Antirrhineae: Mohavea breviflora
 
Tribus Callitricheae: Gewöhnlicher Tannenwedel (Hippuris vulgaris)
 
Tribus Cheloneae: Penstemon hirsutus
  • Tribus Antirrhineae Dumort.: Sie enthält etwa 29 Gattungen:
    • Acanthorrhinum Rothm.: Die nur zwei Arten kommen in Spanien und Nordafrika vor.
    • Albraunia Speta: Die etwa drei Arten kommen in Südwestasien vor.
    • Lochschlund (Anarrhinum Desf.): Die etwa zwölf Arten kommen im Mittelmeerraum, von denen eine:
    • Löwenmäuler (Antirrhinum L.): Die 20 bis 30 Arten sind in Nordamerika und im Mittelmeerraum verbreitet.
    • Gloxinienwinden (Asarina Mill.): Die bis zu 15 Arten sind in Nordamerika verbreitet und nur eine kommt in Europa vor:
    • Klaffmund (Chaenorrhinum (DC.) Rchb.): Die etwa 20 Arten sind in Europa, im Mittelmeerraum und in Westasien verbreitet.
    • Zimbelkräuter (Cymbalaria Hill): Die etwa zehn Arten sind in Westeuropa und dem Mittelmeerraum verbreitet.
    • Epixiphium (Engelm. ex A.Gray) Munz: Sie enthält nur eine Art:
    • Galvezia Dombey ex Juss.: Die etwa fünf Arten sind von Kalifornien über Mexiko bis Ecuador und Peru verbreitet.
    • Gambelia Nutt.: Die etwa vier Arten sind von Kalifornien bis Mexiko verbreitet.
    • Holmgrenanthe Elisens: Sie enthält nur eine Art:
    • Holzneria Speta: Die ein bis zwei Arten sind in Südwestasien verbreitet.
    • Howelliella Rothm.: Sie enthält nur eine Art:
    • Tännelkräuter (Kickxia Dum.): Die etwa 25 Arten sind von Europa über den Mittelmeerraum bis nach Indien verbreitet.
    • Lafuentea Lag.: Die etwa zwei Arten kommen in Spanien und Marokko vor.
    • Leinkräuter (Linaria Mill.): Die etwa 150 Arten gedeihen in dem gemäßigten Gebieten der Nordhalbkugel, besonders im Mittelmeerraum.
    • Lophospermum D.Don: Die etwa zehn Arten kommen hauptsächlich in Mexiko vor.
    • Mabrya Elisens: Die etwa sechs Arten sind von den südlichen USA bis Mexiko verbreitet.
    • Maurandella (A.Gray) Rothm.: Die bis zu drei Arten sind von den USA bis Mexiko verbreitet.
    • Maurandya Ortega: Die bis zu sechs Arten sind von Nordamerika bis Mexiko verbreitet.
    • Misopates Raf.: Die etwa zwei Arten sind in Eurasien und Afrika verbreitet.
    • MohaveaA. Gray: Die ein oder zwei Arten kommen in den südwestlichen USA vor.
    • Neogaerrhinum Rothm.: Die ein oder zwei Arten kommen in den südwestlichen USA vor.
    • Nuttallanthus D.A.Sutton: Die etwa vier Arten sind von Nord- über Zentral- bis Südamerika verbreitet.
    • Pseudorontium (A.Gray) Rothm.: Sie enthält nur eine Art:
    • Rhodochiton Zucc. ex Otto & A. Dietr.: Die etwa zwei Arten kommen in Mexiko vor.
    • Sairocarpus D.A.Sutton: Die bis zu zwölf Arten sind hauptsächlich in Nordamerika verbreitet.
    • Schweinfurthia L.: Die bis zu sechs Arten sind von Nordafrika bis Indien verbreitet.
  • Tribus Callitricheae Dumort.: Sie enthält nur zwei Gattungen und bis zu 41 Arten:
    • Wassersterne (Callitriche L.): Die 25 bis 40 Arten sind fast weltweit verbreitet.
    • Tannenwedel (Hippuris L.): Die nur zwei Arten sind in Gewässern in den gemäßigten Gebieten hauptsächlich der Nordhalbkugel weitverbreitet, darunter:[4][5]
  • Tribus Cheloneae Benth.: Sie enthält etwa neun Gattungen:
     
    Tribus Cheloneae: Penstemon triflorus
    • Brookea Benth.: Die etwa vier Arten kommen nur auf Borneo vor.
    • Schildblumen, auch Schlangenkopf genannt (Chelone L.): Die etwa fünf Arten sind in Nordamerika verbreitet.
    • Chionophila Benth.: Die etwa zwei Arten kommen nur in den Rocky Mountains vor.
    • Collinsia Nutt.: Die etwa 20 Arten sind in Nordamerika verbreitet.
    • Keckiella Straw: Die etwa sieben Arten sind in Nordamerika verbreitet.
    • Nothochelone (A.Gray) Straw: Sie enthält nur eine Art:
    • Bartfaden (Penstemon Schmidel, inklusive Pennellianthus Crosswh.): Die etwa 250 Arten sind in Nordamerika und im nordöstlichen Asien verbreitet.
    • Tonella Nutt. ex A.Gray: Die etwa zwei Arten sind im westlichen Nordamerika verbreitet.
    • Uroskinnera Lindl.: Die etwa vier Arten sind von Mexiko bis Mittelamerika verbreitet.
 
Tribus Digitalideae: Roter Fingerhut (Digitalis purpurea)
  • Tribus Digitalideae Dumort.: Sie enthält drei Gattungen:
 
Tribus Globularieae: Nacktstängelige Kugelblume (Globularia nudicaulis)
  • Tribus Globularieae Rchb.: Sie enthält drei Gattungen:
    • Campylanthus Roth: Die etwa 17 Arten sind in Makaronesien, im nordöstlichen Afrika und am Persischen Golf verbreitet.
    • Kugelblumen (Globularia L.): Die etwa 20 bis 25 Arten sind in Europa, Kleinasien auf den Kanaren und auf den Kapverdischen Inseln verbreitet.
    • Poskea Vatke: Die etwa zwei Arten kommen nur in Somalia und auf Sokotra vor.
 
Tribus Gratioleae: Kleines Fettblatt (Bacopa monnieri)
 
Tribus Plantagineae: Breitwegerich (Plantago major)
 
Tribus Russelieae: Tetranema roseum
 
Tribus Sibthorpieae: Ellisiophyllum pinnatum
 
Tribus Veroniceae: Veronica subsessilis
 
Tribus Veroniceae: Kärntner Wulfenie (Wulfenia carinthiaca)
  • Tribus Gratioleae Benth. Sie enthält 16 bis 40 Gattungen mit etwa 320 Arten, die fast weltweit vorkommen, mit einem Schwerpunkt in der Neotropis und angrenzenden gemäßigten Gebieten.[6]:
    • Achetaria Cham. & Schltdl.: Die etwa sieben Arten sind in der Neotropis verbreitet.
    • Adenosma R.Br.: Die 15 bis 27 Arten sind in Asien und Australien verbreitet.
    • Fettblätter (Bacopa Aubl.; inklusive Brami Adans., Bramia Lam., Herpestis Gaertn., Hydranthelium Kunth, Macuillamia Raf., Moniera P.Browne, Monocardia Pennell, Sinobacopa D.Y.Hong): Die etwa 60 Arten sind hauptsächlich in der Neuen Welt verbreitet.
    • Benjaminia Mart. ex Benj.: Sie enthält nur eine Art:
    • Boelckea Rossow: Es ist eine monotypische Gattung mit der einzigen Art:
    • Braunblanquetia Eskuche: Sie enthält nur eine Art:
    • Capraria L.: Die drei bis sieben Arten sind in der Neuen Welt verbreitet.
    • Cheilophyllum Pennell ex Britton: Die etwa acht Arten sind in Zentralamerika verbreitet.
    • Conobea Aubl.: Die etwa sieben Arten sind in der Neuen Welt verbreitet.
    • Darcya B.L.Turner & C.C.Cowan: Die etwa drei Arten sind in Zentral- und Südamerika verbreitet.
    • Deinostema T.Yamaz.: Die etwa zwei Arten sind in Ostasien verbreitet.
    • Dizygostemon (Benth.) Radlk. ex Wettst.: Die etwa zwei Arten sind in Brasilien verbreitet.
    • Dodartia L.: Sie enthält nur eine Art:
    • Dopatrium Buch.-Ham. ex Benth.: Die 12 bis 14 Arten sind in den Tropen verbreitet.
    • Fonkia Phil.: Sie enthält nur eine Art:
    • Geochorda Cham. & Schltdl.: Sie enthält nur eine Art:
    • Gnadenkräuter (Gratiola L.): Inklusive Amphianthus Torr., Sophronanthe Benth., Tragiola Small & Pennell: Es gibt etwa 25 Arten.
    • Hydrotriche Zucc. (Wasserhaar): Die ein bis vier Arten kommen in Madagaskar vor.
    • Ildefonsia Gardner: Sie enthält nur eine Art:
    • Leucospora Nutt.: Sie enthält nur eine Art:
    • Limnophila R.Br.: Die 5 bis 36 Arten sind in den Tropen verbreitet (einige Arten wie Limnophila aromatica werden Sumpffreund genannt und als Aquarienpflanzen verwendet[7]).
    • Maeviella Rossow: Es ist eine monotypische Gattung mit der einzigen Art:
    • Mecardonia Ruiz & Pav.: Die 10 bis 15 Arten sind in der Neuen Welt verbreitet.
    • Otacanthus Lindl.: Die drei bis vier Arten sind in Brasilien verbreitet.
    • Philcoxia P.Taylor & V.C.Souza: Die etwa drei Arten sind in Brasilien verbreitet.[8]
    • Schistophragma Benth. ex Endl.: Die etwa vier Arten sind in der Neuen Welt verbreitet.
    • Schizosepala G.M.Barroso: Es ist eine monotypische Gattung mit der einzigen Art:
    • Scoparia L.: Die 10 bis 20 Arten sind in der Neotropis verbreitet.
    • Stemodia L. (Inklusive Chodaphyton Minod, Lendneria Minod, Morgania R.Br., Poarium Desv. ex Ham.): Die 30 bis 35 Arten sind in der Neotropis verbreitet.
    • Tetraulacium Turcz.: Sie enthält nur eine Art:
  • Tribus Hemiphragmeae Wall.: Sie enthält nur eine monotypische Gattung:
  • Tribus Plantagineae Dumort.: Sie enthält zwei bis drei Gattungen:
    • Aragoa Kunth: Die 5 bis 19 Arten gedeihen in den Anden.
    • Littorella P.J.Bergius: Von den etwa drei Arten kommen zwei in Amerika und eine kommt in Europa vor; diese letztere ist der Strandling (Littorella uniflora (L.) Asch.), der manchmal zu Plantago gestellt wird.
    • Wegeriche (Plantago L.): Die etwa 275 Arten weltweit verbreitet; manchmal inklusive Littorella.
  • Tribus Russelieae Pennell: Sie enthält nur zwei Gattungen:
    • Russelia Jacq.: Die etwa 52 Arten sind in der Neotropis verbreitet.
    • Tetranema Benth.: Die etwa drei Arten sind in Zentralamerika verbreitet.
  • Tribus Sibthorpieae Benth.: Sie enthält nur zwei Gattungen:
    • Ellisiophyllum Maxim.: Sie enthält nur eine Art:
      • Ellisiophyllum pinnatum (Wall. ex Benth.) Makino: Sie ist von Indien über China und die Philippinen bis Japan und Neuguinea verbreitet.
    • Sibthorpia L.: Die zwei bis fünf Arten kommen in Amerika, Afrika, Europa und Makaronesien vor.
  • Tribus Veroniceae Duby: Sie enthält je nach Umfang der Gattung Veronica 9 bis 16 Gattungen:[9]
    • Kashmiria D.Y.Hong (Syn.: Falconeria Hook f., Wulfenia auct. non Jacq.): Sie enthält nur eine Art:[9]
    • Lagotis Gaertn.: Die etwa 20 Arten kommen in Asien vom Kaukasusraum bis Zentralchina und in Osteuropa vor.
    • Mänderle (Paederota L.): Die nur zwei Arten[9] kommen in Südeuropa und den Alpen vor.
    • Picrorhiza Royle ex Benth. (inklusive Neopicrorhiza D.Y.Hong): Die etwa zwei Arten kommen in Südasien vor.
    • Scrofella Maxim.: Sie enthält nur eine Art:[9]
    • Ehrenpreis (Veronica L.; inklusive Besseya Rydb., Detzneria Schltr. ex Diels, Hebe Comm. ex Juss., Paederotella (E. Wulff) Kem.-Nath., Parahebe W.R.B. Oliv., Pseudolysimachion Opiz, Synthyris Benth.): Diese Gattung im weiteren Sinne wird in Untergattungen gegliedert und enthält etwa 450 Arten.[10][9]
    • Veronicastrum Heist. ex Fabr.: Die bis zu 13 Arten sind in Asien und in Nordamerika verbreitet.
    • Wulfenien (Wulfenia Jacq.): Etwa zwei Arten kommen in Südosteuropa, eine Art in Kleinasien und etwa drei Arten in Nordamerika vor.
    • Wulfeniopsis D.Y.Hong: Sie enthält nur eine Art oder zwei Arten:[9]

QuellenBearbeiten

  • Die Familie Plantaginaceae bei der APWebsite. (Abschnitte Systematik und Beschreibung)
  • D. C. Albach, H. M. Meudt, B. Oxelman: Piecing together the "new" Plantaginaceae. In: American Journal of Botany. Band 92, 2005, S. 297–315. Volltext online.
  • David C. Tank, Paul M. Beardsley, Scot A. Kelchner, Richard G. Olmstead: L. A. S. JOHNSON REVIEW No. 7. Review of the systematics of Scrophulariaceae s.l. and their current disposition. In: Australian Systematic Botany. Volume 19, S. 289–307. (dort Veronicaceae = Plantaginaceae im hier dargestellten Umfang)

EinzelnachweiseBearbeiten

  1. Richard G. Olmstead u. a.: Disintegration of the Scrophulariaceae. In: American Journal of Botany. Volume 88, 2001, S. 348–361, (Volltext online.)
  2. James L. Reveal, Richard Olmstead, Walter S. Judd: Proposals to conserve the name Veronicaceae (Magnoliophytina), and to conserve it against Plantaginaceae, a "superconservation" proposal. In: Taxon. Band 57, 2008, S. 643–644.
  3. Plantaginaceae im Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland.
  4. Pertti Johannes Uotila, 2009+: Hippuris. Datenblatt Hippuris. In: Euro+Med Plantbase - the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity.
  5. Jiarui Chen, Michele Funston: Hippuridaceae. Hippuris Linnaeus. In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China. Volume 13: Clusiaceae through Araliaceae. Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis 2007, ISBN 978-1-930723-59-7.
  6. Dwayne Estes, Randall L. Small: Phylogenetic Relationships of the Monotypic Genus Amphianthus (Plantaginaceae Tribe Gratioleae) Inferred from Chloroplast DNA Sequences. In: Systematic Botany. Volume 33, Issue 1, 2008, S. 176–182. doi:10.1600/036364408783887375
  7. Hans-Georg Kramer: Pflanzenaquaristik á la Kramer. Tetra-Verlag, Berlin-Velten 2009, ISBN 978-3-89745-190-2, S. 162–171 (Limnophila aquatica, L. aromaticoides, L. browni, L. hippuroides, L. indica).
  8. P. W. Fritsch, F. Almeda, A. B. Martins, B. C. Cruz, D. Estes: Rediscovery and Phylogenetic Placement of Philcoxia minensis (Plantaginaceae), with a Test of Carnivory. In: Proceedings of the California Academy of Science. Volume 58, 2007, S. 447–467 ISSN 0068-547X.
  9. a b c d e f g Classification of Veroniceae online.
  10. D. C. Albach, Heidi M. Meudt: Phylogeny of Veronica in the Southern and Northern Hemispheres based on plastid, nuclear ribosomal and nuclear low-copy DNA. In: Molecular Phylogenetics and Evolution. Volume 54, 2010, S. 457–471.

WeblinksBearbeiten

  Commons: Wegerichgewächse – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien