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Lebendes Fossil

Taxa, deren Körperbauplan sich über erdgeschichtlich lange Zeiträume kaum verändert hat
Komoren-Quastenflosser (Zeichnung). Die Gruppe der Quastenflosser besteht seit mehr als 400 Millionen Jahren und hat sich im Laufe ihrer Evolution äußerlich nur wenig verändert.

Lebende Fossilien sind Arten oder Artengruppen (Taxa), die sich mehr oder weniger unverändert über geologisch lange Zeiträume erhalten haben.[1] Der Ausdruck geht auf Charles Darwin, den Vater der modernen Evolutionstheorie, zurück. Er wird von verschiedenen Autoren in teilweise etwas unterschiedlicher Bedeutung verwendet. Einige moderne Evolutionsbiologen lehnen den Begriff ab, der er ihrer Meinung nach einen teleologischen Beigeschmack hat und an überwundene Konzepte zur Evolution aus dem viktorianischen Zeitalter erinnere. Andere verwenden ihn bis in die heutige Zeit weiter. Der Ausdruck lebendes Fossil ist ein Paradoxon[2], weil Fossilien und Lebendigkeit eigentlich starke Gegensätze sind.

Inhaltsverzeichnis

DefinitionenBearbeiten

Der Terminus „lebendes Fossil“ wurde von Charles Darwin in die Literatur eingeführt. In seinem Hauptwerk Über die Entstehung der Arten (S. 107 in der ersten Auflage) sagt er über im Süßwasser lebende Formen wie Ornithorhynchus (Schnabeltier) und Lepidosiren (Südamerikanischer Lungenfisch): „..., which, like fossils, connect to a certain extent orders now widely separated in the natural scale. These anomalous forms may almost be called living fossils; they have endured to present day, from having inhabited a confined area, and from having thus been exposed to less severe competition.“ (… die, wie Fossilien, in gewissem Maß verschiedene Ordnungen miteinander verbinden, die nun im natürlichen System weit voneinander getrennt sind. Diese abweichenden Formen könnte man beinahe lebende Fossilien nennen. Sie haben bis zum heutigen Tag überlebt, da sie ein beschränktes Areal besiedelten und dort weniger harter Konkurrenz ausgesetzt waren"). In Darwins Korrespondenz findet sich der Ausdruck schon etwas früher, beispielsweise in einem Brief an Joseph Dalton Hooker 1858, wo er ebenfalls betont, es seien aus dem Meer in Süßwasser-Lebensräume abgedrängte Reliktformen.[3]

Heutige Autoren führen oft immer wieder dieselben Beispiele an, wenn sie von lebenden Fossilien sprechen[4], nur wenige geben aber eine Definition. Thomas Schopf nennt, in einem Review von 1984[5] die folgenden:

  1. Eine lebende Art, die über sehr lange geologische Zeiträume überlebt hat (wird manchmal als „panchronisch“ bezeichnet). Wird beispielsweise von Katsuhiko Yoshida vertreten.[6]
  2. Eine lebende Art, die morphologisch und physiologisch ziemlich ähnlich zu einer fossilen Art ist, die über einen langen geologischen Zeitraum von dieser getrennt ist.
  3. Eine lebende Art, die sich überwiegend durch primitive morphologische Merkmale auszeichnet.
  4. Eine Art nach einer der ersten drei Definitionen, die aber zudem eine reliktäre Verbreitung besitzen muss.
  5. Eine lebende Art, von der man annahm, dass sie ausgestorben sei (dies wird heute aber meist eher als Lazarus-Taxon bezeichnet).
  6. Eine lebende Klade mit geringer taxonomischer Diversität, deren Arten eine der ersten drei Definitionen erfüllen.

Ähnliche Definitionen, die meist einer der aufgeführten ähneln, sich aber untereinander jeweils unterscheiden gibt es in großer Zahl. Erich Thenius kombiniert diese Faktoren: Lebende Fossilien besäßen demnach sowohl eine isolierte Stellung im biologischen System mit einer oder nur wenigen Arten, eine Reliktverbreitung, gegenüber einstiger weiter Verbreitung und außerdem altertümliche Merkmale durch langsame Evolutionsgeschwindigkeit.[7]

Niles Eldredge und Steven M. Stanley nennen, wie Thenius und viele andere, als ein wesentliches Merkmal eine „arrested evolution“, die Formen haben sich demnach seit ihrer Entstehung nicht wesentlich morphologisch verändert und besäßen auch eine geringere Evolutionsgeschwindigkeit[4], diese Definition wird von Schopf nicht berücksichtigt. Eine niedrige Evolutionsgeschwindigkeit wird von einigen Autoren mit dem speziellen Ausdruck „Bradytelie“ umschrieben.

Je nach verwendeter Definition schließen einige Autoren bestimmte einzelne Taxa aus den lebenden Fossilien aus, die von anderen als solche akzeptiert werden. Ein Problem aller Definitionsversuche ist, dass die zugrunde liegenden Terme in sich vage sind (wie alt muss eine Art sein, damit sie das Kriterium erfüllt? Wie groß darf ein Reliktareal sein? usw.). So besitzen die „Urzeit-Krebse“ oder Notostraca mit der Gattung Triops, für viele ein Musterbeispiel lebender Fossilien, offensichtlich trotz ihres über lange Zeiträume konservierten Bauplans rezent eine hohe Rate der Artbildung, mit zahlreichen erst vor kurzer Zeit entstandenen Arten in verschiedenen Gebieten.[8] Auch bei einer anderen der klassischen Reliktgruppen, den Perlbooten (Nautilidae) gibt es Hinweise auf eine erneuerte Artbildung in relativ geringer Vergangenheit.[9] Die Palmfarne (Cycadales) gelten als typische Reliktgruppe, seit einer Radiation im Jura und der Kreidezeit hätten nur wenige Arten bis heute überlebt. Tatsächlich zeigte die Gruppe unerwarteterweise im Miozän eine erneute Radiation, die heutigen Arten sind nicht älter als etwa 12 Millionen Jahre.[10] Die berühmte Brückenechse oder Tuatara (Sphenodon punctatus) Neuseelands, morphologisch seit der Kreidezeit fast unverändert, besitzt unerwarteterweise eine der höchsten molekularen Evolutionsgeschwindigkeiten aller Wirbeltiere.[11] Eine unerwartet hohe genetische Diversität zeigt auch ein anderes Paradebeispiel für lebende Fossilien, die Pfeilschwanzkrebse (Limulidae)[12] Diese Beispiele zeigen, dass eine bestimmte Form, die ein Merkmal zeigt, dass für lebende Fossilien als kennzeichnend gilt, nicht unbedingt in den anderen Merkmalen den Definitionen entsprechen muss.

In anderen Fällen wird die morphologische Stasis in der fossilen Überlieferung auch nur vorgetäuscht. So galt der Armfüßer Lingula lange Zeit als das möglicherweise älteste lebende Fossil. Inzwischen konnte glaubhaft gemacht werden, dass die merkmalsarme glatte Schale dazu verführt hat, hier zahlreiche vermutlich nicht besonders nahe verwandte Formen irrtümlich in eine einzige Gattung zu stellen.[13]

Anhand des bekanntesten aller lebende Fossilien, des Quastenflossers Latimeria, haben Didier Casane und Patrick Laurenti 2013[14] auf die Widersprüche innerhalb des Konzepts aufmerksam gemacht. Die geringe Evolutionsgeschwindigkeit dieser Art sei zweifelhaft, ihre morphologische Stasis beruhe auf falschen Voraussetzungen: Die Quastenflosser hätten in der Vergangenheit eine große Formenfülle besessen, und von Latimeria selbst gäbe es überhaupt keine Fossilien. Das Denken in „urtümlichen“, „basalen“, „plesiomorphen“ Formen sei ein Rückfall in das überholte Konzept der Scala Naturae, es solle deshalb vermieden werden, überhaupt noch von lebenden Fossilien zu sprechen. Diesem radikalen Ansatz wurde allerdings von anderen Evolutionsbiologen widersprochen.[15] Die langsame morphologische Evolution der Quastenflosser sei real nachweisbar, was von ihren Opponenten, die rein auf die kladistische Merkmalsausprägung fixiert seien und deshalb die zeitliche Dimension vernachlässigt hätten, schlicht übersehen worden sei. Diese Kontroverse zeigt, dass trotz der methodischen Probleme und der schwierigen Abgrenzbarkeit das Konzept der lebenden Fossilien auch heute noch Anhänger besitzt. Einige Autoren haben daraufhin versucht, den Problem der zu vagen Definition durch Quantifizierung abzuhelfen und zur Abgrenzung der lebenden Fossilien einen sogenannten Evolutionary Performance Index (EPI) entwickelt.[16]

BeispieleBearbeiten

PflanzenreichBearbeiten

TierreichBearbeiten

BelegeBearbeiten

  1. Ulrich Lehmann: Paläontologisches Wörterbuch. 4. Auflage. Ferdinand Enke Verlag, Stuttgart 1996, S. 130.
  2. Erwin J. Hentschel und Günther H. Wagner: Zoologisches Wörterbuch. 6. Auflage. Gustav Fischer Verlag, Jena 1996, S. 359.
  3. Letter from C. Darwin to J.D. Hooker, 24 December 1858. online bei Darwin Correspondence Project, University of Cambridge.
  4. a b Niles Eldrege & Steven M. Stanley (Hrsg.): Living Fossils. Springer Verlag, New York 1984. ISBN 978-1-4613-8273-7.
  5. Thomas J.M. Schopf (1984): Rates of Evolution and the Notion of „Living Fossils“. Annual Review of Earth and Planetary Sciences 12: 245–292.
  6. Katsuhiko Yoshida (2002): Long Survival of "Living Fossils" with Low Taxonomic Diversities in an Evolving Food Web. Paleobiology 28 (4): 464-473.
  7. Erich Thenius (2003): „Lebende Fossilien“ im Tier- und Pflanzenreich. Fiktion oder Realität? Schriften Verein zur Verbreitung naturwissenschaftlicher Kenntnisse 141: 99-123.
  8. T.C. Mathers, R.L. Hammond, R.A: Jenner,B. Hänfling, A. Gómez (2013): Multiple global radiations in tadpole shrimps challenge the concept of “living fossils”. PeerJ, 1:e62. doi:10.7717/peerj.62.
  9. Charles G. Wray, Neil H. Landman, W. Bruce Saunders, James Bonacum (1995): Genetic divergence and geographic diversification in Nautilus. Palaeobiology 21 (2): 220-228. doi:10.1017/S009483730001321X
  10. N.S. Nagalingum, C.R. Marshall, T.B. Quental, H.S. Rai, D.P. Little, S. Mathews (2011): Recent Synchronous Radiation of a Living Fossil. Science 334: 796-799. doi:10.1126/science.1209926
  11. Jennifer M. Hay, Sankar Subramanian, Craig D. Millar, Elmira Mohandesan, David M. Lambert (2008): Rapid molecular evolution in a living fossil. Trends in Genetics 24 (3): 106-109. doi:10.1016/j.tig.2007.12.002
  12. Matthias Obst, Søren Faurby, Somchai Bussarawit, Peter Funch (2012): Molecular phylogeny of extant horseshoe crabs (Xiphosura, Limulidae) indicates Paleogene diversification of Asian species. Molecular Phylogenetics and Evolution 62: 21–26. doi:10.1016/j.ympev.2011.08.025
  13. Christian Emig (2003): Proof that Lingula (Brachiopoda) is not a living-fossil, and emended diagnoses of the Family Lingulidae. Carnets de Géologie / Notebooks on Geology: Letter 2003/01 (CG2003_L01_CCE) online
  14. Didier Casane & Patrick Laurenti (2013): Why coelacanths are not ‘living fossils’. A review of molecular and morphological data. Bioessays 35: 332–338. doi:10.1002/bies.201200145
  15. Lionel Cavin & Guillaume Guinot (2014): Coelacanths as “almost living fossils”. frontiers in Ecology and Evolution 2: article no. 49. doi:10.3389/fevo.2014.00049
  16. Dominic J. Bennett, Mark D. Sutton, Samuel T. Turvey (2018): Quantifying the living fossil concept. Palaeontologica Electronica, Article number: 21.1.14A. doi:10.26879/750
  17. Steven Heritage, David Fernández, Hesham M. Sallam, Drew T. Cronin, Josè Manuel Esara Echube, Erik R. Seiffert: Ancient phylogenetic divergence of the enigmatic African rodent Zenkerella and the origin of anomalurid gliding. In: PeerJ. Nr. 4, 2016, S. e2320, doi:10.7717/peerj.2320.

Siehe auchBearbeiten

  • Missing Link (fehlendes Bindeglied)
  • Ghost lineage (Abstammungslinie zwischen zwei zeitlich weit entfernten Taxa ohne Fossilbeleg)

WeblinksBearbeiten