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Evolutionstheorien versuchen, Ursprung, Entwicklung und Vielfalt des Lebens auf der Erde zu beschreiben und zu erklären. Neben der Rekonstruktion des tatsächlichen Verlaufs der Evolution beschäftigen sich Evolutionstheorien besonders mit den Mechanismen, die den Evolutionsprozess bewirken.

Da alle von der Biologie untersuchten Phänomene Wirkung oder Ursache von Evolutionsprozessen sind, tragen auch alle biologischen Teildisziplinen Erkenntnisse bei, die im Rahmen von Evolutionstheorien gedeutet werden. Einige Gebiete sind: Morphologie (Biologie), Anatomie, Cytologie bzw. Zellbiologie, Biochemie (z.B. Stammbaum der Photosynthese, der Porphyrin-Moleküle, der DNA, Serum-Präzipitin-Test etc.), die Ethologie (Verhaltensforschung), die Ökologie und Geographische Verbreitung oder Entwicklungsbiologie. Die Geschichte der Evolutionstheorien ist zugleich eine Geschichte der Integration immer neuer Fakten und Fachgebiete der Biologie.

Einführung

Evolution ist in der Wissenschaft allgemein als eine gesicherte Tatsache akzeptiert. Die Evolutionstheorie ist eine wissenschaftliche, komplexe Theorie der Biologie. Die wissenschaftliche Diskussion dreht sich heute hauptsächlich um die konkreten Rahmenbedingungen und Details der Evolution.

Exkurs zur Wissenschaftlichkeit der Evolutionstheorie

Die Evolutionstheorie besteht aus Kernaussagen, Indikator- und Hilfshypothesen. Sie entspricht den Minimalanforderungen einer wissenschaftlichen Theorie:

1. Sie weist innere Widerspruchsfreiheit (interne Konsistenz) auf, enthält also keine logisch widersprüchlichen Aussagen.
2. Sie ist überprüfbar und logisch falsifizierbar, weist also Schlussfolgerungen auf, deren Negation möglich ist. (Beispiel: Wenn die Evolutionstheorie zutrifft, müssen die Fossilien abgestufter Ähnlichkeit in entsprechender Reihenfolge auftreten. Ein chaotisches oder gleichzeitiges Auftreten würde diese Aussage falsifizieren.)
3. Sie weist Erklärungsmacht auf und ist damit in der Lage, bislang ungeklärte Sachverhalte zu erklären.
4. Sie weist äußere Widerspruchsfreiheit auf (externe Konsistenz), fügt sich also in ein Netz naturwissenschaftlicher Theorien ein und wirkt auf diese befruchtend zurück. Beispiele: Paläontologie, Biogeographie, Plattentektonik, Kosmologie, Kernphysik (Zerfallsgesetze, radiometrische Datierung), Chemie, Systemtheorie ...

Weltanschauliche Bedeutung und Kritik

Die Evolutionstheorie ermöglicht auch die Stellung des Menschen im biologischen System zu verstehen und eine Stammesgeschichte anzunehmen die besonders mittels Fossilien rekonstruiert werden kann. Damit ist die Evolutionstheorie nicht nur für den engen Kreis der Fachbiologen von Interesse. Vertreter des Kreationismus stellen aus religiös sowie ausserwissenschaftlich motivierten Gründen die Evolutionstheorie in Frage.

Geschichte der Evolutionstheorien

Im Grunde sind Evolutionstheorien so alt wie die wissenschaftliche und philosophische Beschäftigung der Menschen mit der Natur und entsprechend vielgestaltig. Verschiedene heute gänzlich ungebräuchliche Theorien lassen sich etwa in der Antike oder im frühen Christentum nachweisen. Darwins Theorie und ihre Nachfolger sind nicht nur eine Evolutionstheorie, sondern zugleich eine Abstammungslehre oder Deszendenstheorie. Im Folgenden sollen nur die Anreger und Nachfolger Darwins beachtet werden.

Die Bedeutung von Artkonzepten für die Evolutionstheorie

Carl von Linné (1707-1778)

Carl von Linné schlug als erster ein einfaches und einheitliches System der Bezeichnung von Pflanzen- und Tierarten vor, das die Grundlage der heute gültigen Bezeichnung von Tier- und Pflanzenarten ist: die binominale Nomenklatur mit Gattungs- und Artnamen. Neben der Benennung führt er ein hierarchisches System ein, das Tier- und Pflanzenarten zu Gruppen abnehmender Ähnlichkeit gliedert.

Dieses System war für die Entwicklung des Evolutionsgedankens aus drei Gründen von Bedeutung:

1. Zum einen ermöglichte es die Erfassung der ungeheuren biologischen Artenvielfalt, die durch die Entdeckungen besonders ab dem 19. Jahrhundert bekannt wurde.
2. Zum zweiten wurden damit systematische Fragen nach der richtigen Gruppierung und der Tiergeografie erstmals möglich.
3. Der dritte Grund ist die Annahme Linnés von der 'Konstanz der Arten', die in der Folgezeit wissenschaftlichen Widerspruch anregte und die Suche nach einer Evolutionstheorie beschleunigte.

Katastrophentheorie

Georges Cuvier (1769-1832)

Georges Cuvier ist der Begründer der Paläontologie. Aufgrund des Vergleiches der Anatomie, d.h. besonders der Knochen, fossiler und rezenter Tiere (Tiere der Gegenwart) entdeckte er den geordneten Zusammenhang zwischen verschiedenen Knochen unterschiedlicher Körperregionen. Scherzhaft lässt sich dieses an seinem Ausspruch: Der Teufel ist ein Pflanzenfresser, er hat Hufe und Hörner illustrieren. Cuvier konnte so Fossilfunde rekonstruieren oder Gruppen zuordnen, auch wenn nur Teile des Fossils erhalten sind.

Im Rahmen von Evolutionstheorien sind aber andere Punkte bemerkenswert. Fossilfunde zu Cuviers Zeiten ließen folgende Interpretation zu: Ältere Fossilien sind einfacher gebaut als jüngere Fossilien, was heute als Beleg für die Evolution gilt. Aber die Funde waren (und sind es z.T. noch heute) lückenhaft. Aufgrund der Fundlücken ließen sich aber keine Übergänge zwischen einzelnen Arten aufeinanderfolgender Schichten belegen. Weiterhin belegten (und belegen noch heute) die Fossilfunde zahlreiche neue, z.T. aber ausgestorbene Arten und Tiergruppen, die im biblischen Schöpfungsbericht nicht vorkommen.

Cuvier nahm daher eine Serie von Katastrophen und Neuschöpfungen an, die die Weiterentwicklung der Tierwelt belegen sollte. Geschichte_der_Geologie#Aktualismus_und_Katastrophismus

Evolutionstheorien

Jean Baptiste Lamarck (1744-1829)

Heute wird Jean Baptiste Lamarck als Hauptvertreter einer These der Vererbung erworbener Eigenschaften meist regelrecht vorgeführt. Lamarck vertrat zwar diese These, war damit allerdings lange Zeit nicht allein. Bis A. Weissmann und Nachfolger etwa ab 1900 begannen, den Prozess der Vererbung aufzuklären, war dieser gänzlich unbekannt. Und so finden sich auch bei Ch. Darwin und E. Haeckel Vorstellungen über Vererbung, die auf Vererbung erworbener Eigenschaften beruhen.

Lamarcks Evolutionstheorie war eine, die ihn zu seiner ganz eigenen - von der jetzt akzeptierten Vorstellung der Evolution deutlich abweichenden und befremdlich erscheinenden - Sichtweise der Stammesgeschichte führte: Dem zentralen Drang zur Vervollkommnung.

Eine Art, die besonders vollkommen ist, ist natürlich besonders alt, da sie einen besonders langen Weg der Vervollkommnung hinter sich hat. Eine sehr unvollkommene Art ist dagegen jung. Dies setzt permanente Urzeugung voraus. Bakterien sind im Sinne Lamarcks also junge Arten, der Mensch dagegen eine alte. In der heute gültigen Interpretation dagegen gelten Bakterien als relativ ursprünglich, d.h. alt, der Mensch als relativ komplex, also jung. Lamarcks Theorie beinhaltet in ihrer ursprünglichen Form zudem eine Vorstellung linearer Entwicklung. Eine Art durchläuft sozusagen zwangsläufig eine spezifische Reihenfolge von Stadien. Die Systematik des heutigen Tierreiches spiegelt also auch für Lamarck den Gang der Evolution wieder.

Dies bedeutete erstmalig eine gute Theorie, die die Systematik auf eine naturwissenschaftliche Basis und nicht - wie bei Linne - auf Nachspüren der göttlichen Ordnung begründete. Lamarcks Ideen zur Evolution waren, obwohl sie kurze Zeit später mit vielen Tatsachen aus der Biologie kollidierten, ein brillantes System zur Erklärung zahlreicher Phänomene der Biologie, die damals bekannt waren. All die Effekte von Biogeografie und Artbildung, die zentrale Momente in der Argumentation Darwins spielen, sind bei Lamarck nicht vorgesehen.

Etienne Geoffrey de St. Hilaire (1772-1844)

Etienne Geoffrey de St. Hilaire ist Begründer der Homologie-Forschung (siehe unten!). Ausdruck gemeinsamer Abstammung ist ein gemeinsamer Bauplan.

Charles Lyell (1797-1875)

Charles Lyells Beitrag zur Evolutionstheorie ist die Bereitstellung des Aktualitätsprinzips. Lyell schlug vor, geologische Erscheinungen zunächst durch auch heute wirksame Prozesse als langsame, stetige Veränderungen zu erklären (was im Widerspruch zur Katastrophentheorie und Schöpfungslehre steht).

Nach S. J. Gould stehen alle wissenschaftlichen Werke Darwins unter dieser Prämisse. So können auch heute unbedeutend erscheinende Arbeiten Darwins (etwa seine erste über die Entstehung von Atollen durch das Zusammenwirken von relativen Meeresspiegeländerungen und Korallenwachstum und seine letzte über die Bedeutung des Regenwurms für den Ackerboden) unter dem Paradigma der kleinen Änderungen interpretiert werden, die auf lange Sicht große Veränderungen bewirken. (Lyell war auch hinter den Kulissen wissenschaftspolitisch für die Gruppe um Darwin bedeutend).

Charles Darwin (1809-1882)

Darwins Evolutionstheorie zerfällt in mehrere Teile, die einzelne Aspekte der Evolution erklären.

Evolutionsmechanismus nach Darwin

Folgende Grundelemente spielen die Hauptrolle der ursprünglichen Formulierung des Evolutionsmechanismus durch Charles Darwin:

1. Alle Arten erzeugen weitaus mehr Nachkommen als schließlich überleben bzw. sich fortpflanzen.
2. Die Individuen von Tier- und Pflanzenarten sind nicht gleich, sondern variieren. Diese Variationen sind in irgend einer Form erblich.
3. In einem von Darwin metaphorisch 'Kampf ums Dasein' genannten Prozess, der sowohl zwischen den Individuen einer Art als auch zwischen verschiedenen Arten besteht, überleben die am besten angepassten Individuen.
4. Diese Überleben der 'Tüchtigsten' stellt einen Prozess der natürlichen Zuchtwahl dar, der analog dem Selektionsprozess der Tier- und Pflanzenzucht funktioniert und so auf lange Zeit die Entstehung neuer Arten ermöglicht.

Für jedes dieses Grundelemente (und zahlreiche Ableitungen davon) legte Charles Darwin in dem epochalen Werk: 'Die Entstehung der Arten' unzählige Belege vor.

Dies ist der Kern auch der heute gültigen variantenreichen Evolutionstheorien.

Alfred Russel Wallace (1823-1913)

Alfred Russel Wallace entwickelte aus seiner Anschauung als Tiersammler nahezu zeitgleich zu Darwin eine Erklärung der Entstehung der Arten, die er auch an ihn sandte. Dieser Entwurf von Wallace wurde zeitgleich mit einem Text von Darwin veröffentlicht. Ob sich Darwin dabei fair oder unfair verhalten hat, ist wissenschaftshistorisch umstritten. Es gibt gute Gründe für beide Positionen. Für die Weiterentwicklung der Evolutionstheorie spielt Wallace keine Rolle.

Ernst Haeckel (1834-1919)

Neben der Popularisierung des Darwinismus besteht der Hauptbeitrag von Ernst Haeckel für die Evolutionstheorie aus vier Teilen:

Stammbaum der Wirbeltiere (E. Haeckel 1905)

1. Mittels des biogenetischen Grundgesetzes (die Ontogenese ist die kurze , auszugweise Rekapitulation der Phylogenese), lassen sich Teile der Stammesgeschichte durch Vergleiche der Embryos und ihrer Vorstufen verschiedener Tierarten rekonstruieren, von denen damals und zum Teil noch heute kaum oder nur unzureichende Fossilien vorliegen. Wenn auch heute einige dieser Interpretationen nicht mehr gültig sind, so wird das biogenetische Grundgesetz als fruchtbare Arbeitshypothese weiterhin akzeptiert. (Kreationistische Einwände sind seit ihrem Aufkommen nicht besser und stichhaltiger geworden.)
2. Ernst Haeckel (und nicht Darwin!) entwarf die ersten Stammbäume der Tier und Pflanzenwelt, deren Prinzipien auch heute noch gültig sind.
3. Die Generelle Morphologie (1866) ist das weltweit erste Lehrbuch der Biologie auf Grundlage der Evolutionstheorie Darwins.
4. In der Anthropogenie (1874) wies Haeckel auf Grundlage der vergleichenden Anatomie und Embryologie anhand der Organsysteme die Stellung des Menschen innerhalb der Primaten und Wirbeltiere nach. Er rekonstruierte den Stammbaum des Menschen aus den Wirbeltieren und postulierte Fossilfunde, die diese Stammesgeschichte belegen. Wenn auch viele dieser Ideen im Detail empirisch überholt sind bzw. verfeinert wurden, so hat die Grundidee bis heute ihre Gültigkeit bewahrt.

Richard Hertwig (1850-1937)

Ein Schüler Ernst Haeckels entwickelte als Entwicklungsbiologe die Coelomtheorie, die wichtige Erkenntnisse in der Embryologie und deren stammesgeschichtlichen Interpretation brachte.

Bekannte Fossilien, die eine besondere Rolle für die Evolutionstheorie spielten

Archaeopteryx

1860 veröffentlichte Hermann von Meyer, der Leiter der Bayrischen Staatssammlung für Fossilien eine kurze Notiz über eine im Solnhofener Plattenkalk gefundene Feder, die er Archaeopteryx nennt. Später wird ein heute als Londoner Exemplar bekanntes Fossil an das Britische Museum unter Richard Owen (1804-1892) verkauft. Die kreationistischen Deutungen von von Meyer und Owen werden von Thomas Henry Huxley (1825-1895) widerlegt. 1871 führte Huxley die Familie Urvögel (Archaeopterygidae) ein. Der Nachweis von Fehlern, die Owen bei der Beschreibung gemacht hatte, kosteten diesen einen guten Teil seiner wissenschaftlichen Reputation und schwächten so den Kreationismus in GB nachhaltig.

Stammbaum der Pferde

1870 erstellte Othniel Charles Marsh (1831-1899) eine morphologische Reihe von Pferdefossilien, die die Evolution von der unspezialisierten mehrstrahligen Extremität zum einzehigen Pferdebein belegen. Diese Reihe galt zu ihrer Zeit als hervorragender Beleg der Evolution.

Die Integration von Vererbungslehre (Genetik) und Populationsgenetik

Die Vererbungslehre oder Genetik war zu Darwins Zeiten ein weithin unbearbeitetes Gebiet. Erst nach seinem Tod konnten sich Ideen durchsetzen, die auch heute noch – wesentlich verfeinerter – Gültigkeit besitzen. Zu Darwins Zeiten gab es zwei Annahmen über die Vererbung, die sich mit den Stichworten blending inheritance (deutsch etwa vermischende Vererbung, wie beim Farbmischen) und partikuläre Vererbung beschreiben lassen. Eine von Darwin zur Vererbung vertretene Vererbungshypothese beruhte auf der Annahme, dass jede Zelle eines Organismus kleine Teilchen sogenannte Gemmulae ausscheide und diese sich in den Geschlechtsprodukten ansammeln; Veränderungen der Körperzellen würden so auch eine Veränderung der bei der Vererbung weitergereichten Information bedeuten. Solche Theorien der Pangenisis (Erzeugung aus dem Ganzen) besitzen ein Problem: sie können nur unter Zuhilfename einer Latenzhypothese mit ungeklärtem Mechanismus erklären können wieso manche Merkmale bei Großeltern und Enkelkindern nicht aber bei den eltern auftreten - was in Mendels Erklärungsversuch keine Probleme bereitet. Immerhin besitzt bei ihnen Vererbung eine feste Basis in Form von Vererbungsteilchen - allerdings unbekannter Gestalt.

Gregor Mendel (1822-1884)

Gregor Mendel führte vor 1865 wohl durchdachte Experimente mit Erbsen durch, die in ihrer Konsequenz lange unbeachtet blieben. Sie wurden erst zu Beginn des 20. Jahrhunderts von Hugo de Vries, Carl Correns und Erich von Tschermak wiederentdeckt und gingen dann in die Genetik bzw. die Evolutionsbiologie ein. Mendels Ergebnisse resultierten aus dem ersten Versuch, der zeigte, dass für jedes Merkmal in der damals noch unbekannten Erbsubstanz zwei Plätze - ein mütterlicher und ein väterlicher - vorhanden sind und dass sich somit Merkmale nicht mischen, sondern in einem dominant-rezessiven Erbgang weitergegeben werden. Dies ist ein erster Befund, der aufgrund experimenteller Ergebnisse den Hypothesen über Vererbung widersprach, die etwa Darwin oder Haeckel vertreten hatten.

August Weismann (1834-1914)

Aus dem weit gesteckten und heute in Teilen immer noch aktuellen evolutionstheoretischen Werk Weismanns wird heute meist nur noch sehr verengt Weismann als radikaler Vertreter des Selektionsprinzips und Begründer der Keimplasmatheorie betrachtet. In der Keimplasmatheorie werden die Zellen eines Organismus in Geschlechtszellen und Körperzellen eingeteilt. Veränderungen der Körperzellen also auch der Gebrauch und Nichtgebrauch der aus Körperzellen bestehenden Organe haben nach ihr keinen Einfluss auf die Evolution der Organismen. Einfluss haben nur Mutationen des Erbgutes der Geschlechtszellen, wie wir heute formulieren würden.

Weismanns aus eigenen Beobachtungen und theoretischen Arbeiten über die Evolutionstheorie entstandene Einsicht steckte erstmals den Rahmen für den Einbau einer spätere genetische Interpretation der Evolutionstheorie ab.

Godfrey Harold Hardy (1877–1947) und Wilhelm Weinberg (1862–1937)

Der Mathematiker Godfrey Harold Hardy und der Mediziner Wilhelm Weinberg setzten 1908 mit dem Hardy-Weinberg-Gleichgewicht einen Meilenstein in der Populationsgenetik. Danach verändert sich in einer idealen Population die Häufigkeiten der Allele nicht - sie befindet sich im Gleichgewicht. Das bedeutet, dass in einer idealen Population keine Evolution stattfindet. Da es aber keine idealen Populationen gibt, liegt so ein mathematischer Nachweis für Evolution vor: Geringe Populationsgrößen und die Einschränkung der Panmixie beschleunigen evolutionäre Prozesse.

Ronald Fisher (1890–1962)

Der Populationsgenetiker Ronald Fisher definierte 1930 in: 'The genetical theory of natural selection' Evolution als die zeitliche Änderung der Zahl bestimmter Gene innerhalb eines Genpools.

Ausgewählte moderne Theoretiker

Ernst Mayr (1904- )

Ernst Mayr gilt zusammen mit Theodosius Dobzhansky als Begründer und als bis heute führender Vertreter der modernen synthetischen Theorie der Evolution, die Darwins Konzept der Selektion mit den Erkenntnissen der modernen Genetik in Einklang brachte.

Gilt als Begründer des modernen biologischen Artkonzeptes. Wenn man sich Darwins Vorstellung des kontinuierlichen Wandels einer Art in eine andere Art genau betrachtet, so ergibt sich das Problem, dass damit der biologische Artbegriff aufgehoben wird, da sich in der ununterbrochene Reihe keine Einschnitte finden, die Arten von Arten trennen. Dieser lange unbeachtete Umstand hätte tiefgreifende Folgen auch für die Praxis aller Biologen.

In Biologie und Paläontologie existieren mehrere Artbegriffe parallel. Die wichtigsten zwei Gruppen sind der morphologische und der populationsgenetische Artbegriff. Beide Begriffe sind miteinander verbunden, aber nicht deckungsgleich:

• Im morphologischen Artbegriff werden Merkmalsunterschiede verwendet, um Arten voneinander abzugrenzen. In der Paläontologie ist er der einzig praktikable Artbegriff.
• Der populationsgenetische Artbegriff begreift Arten dagegen als Fortpflanzungsgemeinschaft.

Ernst Mayr untersucht nun in seinem grundlegenden Werk Artbegriff und Evolution(1967), wie eine Neuinterpretation des biologischen Artbegriffes im Lichte der Evolutionstheorie aussehen kann. Zentrales Paradigma ist die Suche nach Mechanismen, die die Fortpflanzung zwischen einzelnen Populationen unterbinden oder erschweren (d.h. Hybriden besitzen einen geringeren Fitnesswert oder sind steril). Hier wären geographische Separation, zeitliche Separation (z.B. ungleichzeitige Fortpflanzungszeiten), Separation durch Verhalten (unterschiedliches Balzverhalten oder Gesang) zu nennen.

Damit sind zahlreiche Fragen nach dem Mikroprozess der Evolution eröffnet. Wichtig für die Neuinterpretation war die Entdeckung von morphologischen Geschwisterarten, Arten, die gleiche Merkmale aufweisen, im gleichen Gebiet zur gleichen Zeit leben und sich trotzdem nicht miteinander fortpflanzen. Ernst Mayr definiert eine Art als "Gruppe von sich untereinander fortpflanzender Lebewesen, die reproduktiv von anderen solchen Gruppen isoliert sind". Diese Isolation ist damit für Ernst Mayr das Kriterium, zwei Arten zu unterscheiden.

Stephen Jay Gould (1941-2002)

Stephen Jay Gould setzte sich vor allem beim Zusammenhang von Evolution und Fortschritt der Kritik aus.

Clinton Richard Dawkins (1941-)

siehe Soziobiologie

Einteilung und Entwicklungen

Seit ihrer ursprünglichen Formulierung hat sich die Evolutionstheorie in vielfacher Hinsicht weiterentwickelt. Sie wurde insbesondere von Ernst Mayr zur Synthetischen Theorie der Evolution weiterentwickelt. Durch die Einbeziehung der informationstheoretisch geprägten Systemtheorie nach Ludwig von Bertallanfy entwickelte insbesondere die Wiener Schule (Rupert Riedl u.a.) die Systemtheorie der Evolution.

Auch die Frage, wo die Selektion ansetze, ist Modifikationen unterzogen. So geht die darwinistische Theorie davon aus, dass die Selektion auf der Ebene des Phänotyps ansetze, und die Selektion zum Überleben des bestangepassten Organismus (survival of the fittest) führe. In Abgrenzung davon wurde der Begriff vom "Eigennutz des Gens" (Richard Dawkins: The Selfish Gene, 1976) geprägt, wonach auch Gene, die zu einer Beeinträchtigung des Organismus führen, selektiert werden, sofern sie Merkmale hervorrufen, die die Verbreitung dieses Gens unterstützen. Auf diese Weise werden Phänomene wie die Ermordung von Affenbabys durch Männchen, die nicht der biologische Vater sind, erklärt, ebenso die zum Teil für das Überleben hinderlichen Sexualdimorphismen wie übergroße Geweihe, auffällige Federkleider usw.

Aktuell diskutierte Probleme:

• Die Koevolution. Betrachtet man viele Symbiosen, so erscheint es als fraglich, wie die tiefgreifenden Abhängigkeiten von Symbiosepartnern (z.B. bei Flechten) entstehen konnten. Ebenso erstaunlich sind die wechselseitigen Anpassungen von Insekten und Blütenpflanzen. Sehr oft hat man aber fossil oder rezent Zwischenstufen gefunden, die die parallele Evolution verständlich machen.
• Die Evolution der Evolutionsmechanismen. Hier hat die Molekularbiologie in jüngerer Zeit deutlich veränderte Einsichten gebracht. Ging man in den 70er Jahren des 20. Jahrhunderts noch davon aus, dass die DNA-Sequenz direkt das entscheidende Genmaterial darstelle, so haben die Entdeckung der Introns , Exons sowie des Splicings und insbesondere des alternativen Splicings gezeigt, dass die Ursachen der genetischen Varabilität bereits auf molekularer Ebene Evolutionsprozessen unterworfen sind.
• Die Evolution tiefgreifender Änderungen (Makroevolution), etwa auf der Ebene von Tierstämmen. Solange als Ursachen der Variabilität nur Genmutationen, Chromosomenmutationen, Genommutationen und Rekombination im Zuge der Meiose erkannt waren, war schwer vorstellbar, wie sich bestimmte Merkmale ohne Zwischenstufen ohne eigenen Selektionsvorteil entwickelt haben könnten. Solche Erscheingen findet man speziell bei Eukaryonten. Die Entdeckung des alternativen Splicings bei Eukaryonten hat Ende des 20. Jahrhunderts gezeigt, dass DNA-Sequenzen multifunktionell sein und - je nach Splicing - zu unterschiedlichen Proteinen führen können. Zudem codiert ein erheblicher Teil der DNA nicht für Proteine. Auch die Genregulation bringt neue Aspekte in die Evolutionsforschung. So kann es einen Selektionsvorteil darstellen, phylogenetisch alte und nicht zur Proteincodierung benutzte DNA-Sequenzen im Genom zu konservieren, da damit die Ausprägung neuer Merkmale durch verändertes Splicing oder Änderungen der Genregulation weitaus schneller und tiefgreifender sein kann als es durch einen Austausch von DNA-Basen der Fall wäre.

Weitere ausgewählte Probleme, die im Rahmen von Evolutionstheorien behandelt werden sind:

• Unterschiede zwischen den nahe verwandten Organismen. (Siehe Homologie (Biologie) und Divergenz)
• Ähnlichkeiten zwischen nur entfernt verwandten Organismen. (Siehe Analogie (Biologie) und Konvergenz (Biologie))
• Atavismus (Beispiel: ein zweiter Pferdehuf bei Pferden)
• Rudimente (Beispiel: Reste eines Beckengürtels bei Walen)
• "lebende Fossilien" (Beispiel: Pfeilschwanzkrebse)
• Mosaike (Beispiel: Der Archaeopteryx weist sowohl Merkmale von Vögeln als auch von Dinosauriern auf.)

Datierung und Zeitschätzungen (Zeitrahmen der Evolution)

Historische Schätzungen

Die relative Abfolge der Erdzeitalter ist schon lange bekannt, allerdings existierten bis zu Anfang des 20. Jahrhunderts keine direkten Methoden zur absoluten Altersbestimmung. Schätzungen basierten z.B. auf Erosionsraten, Sedimentationsraten, Schichtdicken oder Berechnungen der Zeit, die die Erde als physikalischer Körper zum Auskühlen benötigt. Schon für Charles Darwin stellte sich die Frage ob das Alter der Erde für eine Evolution mit den von ihm benannten Mechanismen ausreiche. Ein zu geringes Alter der Erde wäre für ihn ein zentraler Einwand gegen seine Evolutionstheorie. Aus diesem Grund ist es wichtig einen Blick auf die historischen Zeitangaben zu werfen. Der französische Naturforscher Georges-Louis Leclerc de Buffon (1707-1788) veranschlagte für das Alter der Erde 75000 Jahre, das Alter des Menschen nahm er mit 40000 Jahren an. Dies sind die ersten Zahlen, die über die im Mittelalter aufgrund des biblischen Schöpfungsberichtes festgelegten 6000 Jahre hinaus gehen. Fast ein Jahrhundert später legte Darwin sich aufgrund von Erosionsschätzungen auf ein Alter der Erde von 300 Mill. Jahren fest. Der Physiker William Thomson schätzte 1862 das Alter der Erde auf 25-400 Mill. Jahre, wobei 98 Mill. Jahre der wahrscheinlichste Wert sei. 1869 erklärte Thomson, dass dieser Zeitrahmen für eine Evolution nach den von Darwin angenommenen Mechanismen zu kurz sei. Auch Haeckel gab bezogen auf die heute als gültig anerkannten Werte zu geringe Zeiträume an (siehe Gegenüberstellung).

Moderne Angaben

Modernen Methoden zur absoluten Altersbestimmung basieren auf radioaktivem Zerfall.

• 1911 datierte Arthur Holmes (1890-1965) den Beginn des Kambriums auf etwa 600 Mill. Jahre, was sehr nahe am heute akzeptierten Wert von 590 Millionen Jahre liegt.
• Die 1946 eingeführte Radiokarbonmethode ermöglicht die Datierung von Fossilien bis 50.000 Jahren Alter.
• Friedrich Georg Houtermans (1903-1966) nutzte 1953 Uran-Blei Isotopenmessungen und berechnete ein Erdalter von 4,5 Milliarden Jahren.
• Clair Cameron Patterson (1922 - 1995) veröffentlichte 1953 auf einer wisenschaftlichen Konferenz das bis heute akzeptierte Alter der Erde von 4,55 Milliarden Jahren, welches auf der Uran-Blei-Datierungsmethode beruhte.

Vergleich der Erdzeitalter

Gegenüberstellung ausgewählter Zeitangaben:

Erdzeitalter	Haeckel 1905	modern
Quartär	0,3	0,01
Tertiär	3	55
Mesozoikum	11	203
Paläozoikum	34	282
Präkambrium	52	3310
Summe	100,3	3850,01

(Angaben in Mill. Jahre)

Derzeit gültige Zusammenstellung der Geologische_Zeitskala mit Zeitangaben für die einzelnen Epochen.

Evolutionsfaktoren

Die phylogenetische (stammesgeschichtliche) Veränderung der Organismen wird durch drei Mechanismen erzeugt:

1. Genetische Variabilität (Genetische Variation): Durch Mutationen und Rekombinationen werden neue Gene und damit neue Eigenschaften erzeugt.
2. Selektion (Auslese): Diese neuen Eigenschaften werden durch die Umwelt entweder eliminert oder durch Vererbung an die nächste Generation weitergegeben.
3. Zufallswirkungen: siehe Gendrift und Gründereffekt

Artbildung (Speziation)

Die Bildung neuer Arten (siehe auch: Artbildung) beruht im Wesentlichen auf reproduktiver Isolation: reproduktiv voneinander isoliert sind Lebewesen, wenn sie nicht in der Lage sind, gemeinsam fortpflanzungsfähige Nachkommen zu zeugen. Dies erfolgt in drei Schritten:

1. Zwei (selten auch mehrere) Populationen einer Art sind durch Barrieren voneinander getrennt. Normalerweise ist dies eine geographische Isolation, beispielsweise durch geologische (Gebirgsbildung, Grabenbrüche), klimatische Vorgänge oder die Neubesiedlung von Inseln oder anderen abgetrennten Lebensräumen. Eine reproduktive Isolation kann auch durch andere ökologische Faktoren (neue Nahrungsquelle und damit veränderte Mikrohabitate) oder Verhaltensänderungen iniitiert werden.
2. Getrennte Evolution beider Populationen, die zu unterschiedlichen Genpools führt (zum Beispiel durch Mutation oder Gendrift)
3. Entwicklung genetischer Inkompatibilitäten, die die Vermischung der Arten auch bei Wegfall der Barrieren verhindern sowie von Verhaltensänderungen, die die Kopulation unwahrscheinlich machen.

Die Mechanismen der reproduktiven Isolation lassen sich unterscheiden in

• präzygotische Isolationsmechanismen: zeitliche, habitatbedingte, ethologische und mechanische Isolation

und

• postzygotische Isolationsmechanismen: Gametensterblichkeit, Zygotensterblichkeit, Hybridensterblichkeit und Hybridsterilität.

Literatur

• Ernst Mayr: Das ist Evolution. München: C. Bertelsmann-Verlag, 2003. 378 S. (Der zur Zeit beste allgemeinverständliche Überblick über alle Fragen der Evolutionstheorie, verfasst vom berühmtesten Evolutionsbiologen des 20. Jahrhunderts.)
• Ernst Mayr: Artbegriff und Evolution. Hamburg, Berlin: Parey-Verlag, 1967. (Voluminöser Klassiker der Evolutionstheorie für Biologen mit einer Fülle von wissenschaftlich belegtem Dokumentationsmaterial.)
• Rupert Riedl, Riedls Kulturgeschichte der Evolutionstheorie. Die Helden, ihre Irrungen und Einsichten. Berlin: Springer-Verlag, 2003. 236 S. m. 39 Abb. 24 cm. ISBN 3-540-43668-5
• Heinrich Meier (Hrsg.): Die Herausforderung der Evolutionsbiologie. Serie Piper Bd. 997. München: Piper-Verlag. 3. Aufl. 1992. Mit 28 Abb. ISBN 3-492-10997-7
• Ulrich Kutschera: Evolutionsbiologie. Eine allgemeine Einführung. Blackwell Wissenschafts-Verlag, Parey, 2001. 284 S. m. 104 Abb. ISBN 3-8263-3348-9
• Mathias Gutmann: Die Evolutionstheorie und ihr Gegenstand. Beitrag der Methodischen Philosophie zu einer konstruktiven Theorie der Evolution (Studien zur Theorie der Biologie Band 1). Berlin: Verlag für Wissenschaft und Bildung, 1996
• Richard Dawkins: The Selfish Gene. Oxford: Oxford University Press, 1976. New Edition 1989. (dt.: Das egoistische Gen)
• Richard Dawkins: The Blind Watchmaker. London u.a.: Penguin, 1986. Reprint 1991.
• Reinhard Junker, Siegfried Scherer: Evolution – ein kritisches Lehrbuch, 4., völlig neu bearbeitete Auflage, Gießen 1998

Weblinks (Orginalarbeiten)

• Alfred Russel Wallace (1858):ON THE TENDENCY OF VARIETIES TO DEPART INDEFINITELY FROM THE ORIGINAL TYPE
• Charles Darwin:[http://caliban.mpiz-koeln.mpg.de/~stueber/darwin/arten/

Die Entstehung der Arten durch natürliche Zuchtwahl] oder Die Erhaltung der begünstigten Rassen im Kampfe ums Dasein. Herausgeber: Heinrich Schmidt Übersetzung J. V. Carus (1884)

Weblinks (sonstige)

• Abiturvorbereitung für den Grundkurs Biologie
• Linkliste Evolutionsbiologie in Deutschland
• Fossile Zeugen der Evolution
• Geschichte des Evolutionsgedankens (englisch)
• Frankfurter Evolutionstheorie
• Die Evolutionstheorie und der moderne Antievolutionismus
• AG Evolutionsbiologie im Verband deutscher Biologen
• Evolutionstheorien im Überblick

Anmerkung: Links und Literaturhinweise zum Kreationismus befinden sich ebenda.

Siehe auch

• Zeittafel der Evolutionsforschung, Biologische Evolution
• Charles Darwin, Gregor Mendel, James Watson
• Neodarwinistische Evolutionstheorie
• Dinosaurier, Urozean, Urkontinent
• Art, Chromosom, Dominanz, Genetik, Genetischer Code, Merkmal, Selektion
• Abstammung, Verwandtschaft
• Taxonomie, Phylogenese

Kategorie:Biologie Kategorie:Ökologie