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Potyvirus

Gattung der Familie Potyviridae

Potyvirus ist eine Gattung von Viren in der Familie Potyviridae. Die Potyviren parasitieren Pflanzen als ihre natürlichen Wirte. Derzeit (Stand Januar 2021) gibt es 183 vom International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) offiziell bestätigte Arten (Spezies) in dieser Gattung, einschließlich der Typusspezies Kartoffelvirus Y (englisch Potato virus Y);[2][1] die Gattung ist nach dieser Typusspezies (en. potato ‚Kartoffel‘) benannt. Potyviren machen ca. 30 % der derzeit bekannten Pflanzenviren aus. Wie die Vertreter der Gattung Begomovirus (Begomoviren) können Potyviren erhebliche Verluste in der Landwirtschaft, der Weidehaltung, bei Gartenbau und an Zierpflanzen verursachen. Mehr als 200 Arten von Blattläusen verbreiten Potyviren, die meisten gehören zu den Röhrenblattläusen der Unterfamilie Aphidinae, insbesondere die Gattungen Macrosiphum (Große Rosenblattlaus, Kartoffelblattlaus, Lupinenblattlaus, M. luteum, M. funestum[3]) und Myzus.

Potyvirus

Genom des Scharka-Virus mit elektronenmikroskopischer Aufnahme und Modell der Virusteilchen

Systematik
Klassifikation: Viren
Realm: Riboviria[1]
Reich: Orthornavirae[1]
Phylum: Pisuviricota[1]
Klasse: Stelpaviricetes[1]
Ordnung: Patatavirales[1]
Familie: Potyviridae
Gattung: Potyvirus
Taxonomische Merkmale
Genom: ss(+)RNA
Baltimore: Gruppe 4
Symmetrie: helikal
Hülle: keine
Wissenschaftlicher Name
Potyvirus
Links
NCBI Taxonomy: 12195
ViralZone (Expasy, SIB): 50
ICTV Taxon History: 201904562

Aufbau Bearbeiten

 
Schema­zeichnung eines Potyvirus-Virions.[4][Anm. 1]

Die Virusteilchen (Virionen) der Potyviren sind nicht behüllt und haben ein biegsames fadenförmiges (englisch filamentous) Nukleokapsid mit einer Länge von 680 bis 900 nm bei einem Durchmesser von 11–20 nm.[2] Das Nukleokapsid enthält ca. 2000 Kopien des Kapsidproteins. Die Symmetrie des Nukleokapsids ist helikal mit einer Untergliederung in Abschnitte zu je 3,4 nm Länge.[4][Anm. 1]

Das Genom ist eine lineare Einzelstrang-RNA (ssRNA) positiver Polarität. Die Länge beträgt 9–12 kb (9000–12000 Nukleotide bzw. Basen). Bei den meisten Potyviren ist das Genom monopartit (unsegmentiert),[2] lediglich bei einigen Spezies ist es bipartit (zweiteilig). Der Anteil der einzelnen Basen ist:

Bei den Arten mit unsegmentiertem Genom ist am 5'-Ende ein Protein kovalent gebunden (das Vg-Protein). Es kodiert für einen einzigen offenen Leserahmen (englisch Open Reading Frame, ORF), der als 350 kDa-Polyproteinvorläufer exprimiert wird. Dies wird zu sieben kleineren Proteinen verarbeitet:

  1. P1
  2. Helferkomponente (HC)
  3. P3
  4. zylindrischer Einschluss (CI)
  5. nukleärer Einschluss A (NIa)
  6. nukleärer Einschluss B (NIb)
  7. Kapsidprotein (CP)

Dazu kommen optional zwei kleine Proteine, genannt 6K1 und 6K2. Das P3-Cistron kodiert auch für ein zweites Protein – P3N-PIPO – das durch eine +2-Frameshift erzeugt wird.[5] NIa-Pro ist eine evolutionäre Homologie der 3C-Proteinase der Picornaviren (Picornaviridae).

Replikationszyklus Bearbeiten

 
Replikation und Bewegung des Sojabohnenmosaikvirus (Soybean mosaic virus) (SMV) innerhalb der Zelle.
 
Genomkarte der Gattung Potyvirus

Die Replikation kann im Zytoplasma,[2] im Zellkern, in den Chloroplasten, im Golgi-Apparat, den Zellvakuolen oder – seltener – anderen Orten in der Zelle stattfinden.

Die Potyviren bilden zunächst proteinhaltige Einschlüsse (Virus-Fabriken, en. virus factories, VFs)[2] in den infizierten Pflanzenzellen. Dies können als Kristalle (entweder im Zytoplasma oder im Zellkern) als amorphe Viroplasmen (englisch X-bodies, X-Körper), membranumgebene Körperchen oder wie Windräder (en. pinwheels) auftreten. Die Einschlüsse können (je nach Art) Virionen enthalten oder nicht. Diese Einschlüsse sind im Lichtmikroskop in Blattstreifen von infiziertem Pflanzengewebe zu sehen, wenn dieses mit Orange-Grüner Proteinfärbung,[6] nicht aber mit der Nukleinsäurefärbung Azur A (Dimethylthionin)[7] gefärbt sind.[8][9][10] Es gibt insgesamt vier verschiedene Typen von Potyvirus-Einschlüssen.[11]

Die virale RNA wird zunächst an den Ribosomen in Protein translatiert, um ein Polyprotein zu produzieren, das durch virale Proteasen in das RdRp-Protein und Strukturproteine prozessiert (umgesetzt) wird. Die Replikation findet in den zytoplasmatischen Virus-Fabriken (VFs) statt. Dazu wird als Nächstes ein dsRNA-Genom aus dem ssRNA(+)-Genom synthetisiert. Das dsRNA-Genom wird dann transkribiert, wodurch virale mRNAs und neues ssRNA(+)-Genom entstehen. Letzteres bedeutet aber, dass damit das Virus-Genom repliziert wird. Die Zusammenbau der Virionen (Virus-Assemblierung) erfolgt im Zytoplasma. Das virale Bewegungsprotein P3N-PIPO vermittelt wahrscheinlich den Transfer der Virionen von Zelle zu Zelle. Die Übertragung von Pflanze zu Pflanze geschieht mittels eines Vektors (Blattläuse).

Evolution Bearbeiten

Die Potyviren haben sich vor 6.600 bis 7.250 Jahren entwickelt.[12][13] Sie scheinen sich im Südwesten Eurasiens oder in Nordafrika entwickelt zu haben. Die geschätzte Mutationsrate beträgt etwa 1,15×10−4 Nukleotidsubstitutionen (Punktmutationen) pro Stelle und Jahr.

Geographische Verbreitung Bearbeiten

Als im 18. Jahrhundert die Landwirtschaft in Australien eingeführt wurde, kamen mit den eingeführten Pflanzen auch Pflanzenpathogene (pflanzliche Krankheitserreger) nach Australien. Bisher sind mindestens achtunddreißig Potyvirus-Spezies in Australien isoliert worden; mindestens achtzehn Spezies davon wurden nur in Australien gefunden und sind dort vermutlich endemisch; die restlichen zwanzig scheinen mit der Landwirtschaft eingeschleppt worden zu sein (Stand 8. Dezember 2020).

Systematik Bearbeiten

Die Gattung Potyvirus umfasst nach ICTV (Stand 21. Januar 2021, Master Species List #35, 2019.v1) die folgenden offiziell anerkannten Spezies:[1]

 
EM-Aufnahme von Virionen des Scharka-Virus.[4][Anm. 1]
 
EM-Aufnahme der flexiblen Virionen von PVY.[16][Anm. 1]

Auswahl einiger vorgeschlagener Spezies nach NCBI ohne bisherige Bestätigung durch das ICTV (Stand Januar 2021):[17]

  • „Achyranthes bidentata mosaic virus“
  • „Achyranthes virus A“
  • „Albuca mosaic virus“
  • „Allium fistulosum potyvirus“
  • „Amaranthus mosaic potyvirus“
  • „Amaryllis potyvirus“
  • „Ammi majus latent virus“
  • „Anemone mosaic virus“
  • „Arisaema potyvirus 1“
  • „Arisaema potyvirus 2“
  • „Arracacha virus Y“
  • „Artemisia carvifolia potyvirus“
  • „Asian Narcissus potyvirus“
  • „Indian Narcissus potyvirus:“
  • „Bambara groundnut potyvirus 1“
  • „Bambara groundnut potyvirus 2“
  • „Begonia flower breaking virus“
  • „Berberis potyvirus“
  • „Bermuda grass southern mosaic virus“
  • „Brazilian weed virus Y“
  • „Capsicum annuum potyvirus“
  • „Cassia yellow spot virus“
  • „Celery yellow mosaic virus“
  • „Chickpea yellow mosaic virus“
  • „Chilli vein mottle virus“
  • „Christmas bell potyvirus CB“
  • „Clitoria chlorosis virus“
  • „Costus stripe mosaic virus“
  • „Cotyledon virus Y“
  • „Cowpea mosaic potyvirus“
  • „Cucumis sativus potyvirus“
  • „Cucurbit yellows-associated virus“[18]
  • „Daphne virus M“
  • „Datura potyvirus“
  • „Delphinium vein-clearing virus“
  • „Desmodium potyvirus“
  • „Dianella chlorotic mottle virus“
  • „Dioscorea dumentorum virus“
  • „Ecuadorian rocoto virus“
  • „Fig mosaic virus Eg/2008“
  • „Galtonia mosaic virus“
  • „Gazar virus Y“
  • „Gladiolus potyvirus - Pantnagar“
  • „Glory lily mosaic virus“
  • „Hemlock mosaic potyvirus“
  • „Iberian hop mosaic virus“
  • „Ipomoea batatas potyvirus“
  • „Iris potyvirus Sep2005/NZL“
  • „Iris wedgewood potyvirus DC4“
  • „Jasmine yellow mosaic potyvirus“
  • „Lily virus A“
  • „Lotus latent virus“
  • „Luffa aegyptiaca potyvirus“
  • „Lycoris potyvirus“
  • „Lygodium japonicum potyvirus“
  • „Malaysian Passiflora virus“
  • „Melon vein-banding mosaic virus“
  • „Mirabilis crinkle mosaic virus“
  • „Murraya koenigii potyvirus“
  • „Muscari chlorotic mottle virus“
  • „Muscari mosaic virus“
  • „Narcissus potyvirus“
  • „Narcissus virus 1“
  • „Nerine potyvirus IVT80054“
  • „Ocimum basilicum potyvirus“
  • „Ocimum potyvirus“
  • „Omphalodes virus Y“
  • „Ornamental onion stripe mosaic virus“
  • „Ornithogalum virus 4“
  • „Panax notoginseng virus Y“
  • „Papaver somniferum potyvirus“
  • „Papaya curling mosaic Rajasthan virus“
  • „Paris virus 1“
  • „Passiflora mosaic virus“
  • „Passiflora mottle virus“
  • „Passiflora virus PPST 61486“
  • „Passion fruit severe mottle virus“
  • „Passionfruit mottle virus“
  • „Passionfruit Vietnam virus“
  • „Patchouli yellow mosaic virus“
  • „Peanut chlorotic blotch virus“
  • „Petunia flower mottle virus“
  • „Phalaenopsis chlorotic spot virus“
  • „Pleioblastus mosaic virus“
  • „Potyvirus AMPIM8“
  • „Potyvirus cardamom/Sikkim/2009“
  • „Potyvirus CIV“
  • „Potyvirus Maranta/2009“
  • „Potyvirus RID4895MJ1-MJ2a“
  • „Potyvirus RID4950MJ1-MJ2a“
  • „Potyvirus RID5215MJ1-MJ2a“
  • „Potyvirus Yemen-14“
  • „Pterostylis virus Y“
  • „Rembrandt tulip-breaking virus“
  • „Sapindus mukorossi potyvirus“
  • „Sesame mosaic virus“
  • „Shallot mild yellow stripe virus“
  • „Shallot potyvirus“
  • „Snowdrop virus Y“
  • „Solanum melongena potyvirus“
  • „South African passiflora virus“
  • „Spathiphyllum potyvirus AP1/India/2007“
  • „Stenomesson mosaic virus“
  • „Sweet potato vein mosaic virus“
  • „Sweet potato virus B1“
  • „Sweet potato virus B2“
  • „Sweet potato virus B3“
  • „Sweet potato virus D“
  • „Sweet potato virus E“
  • „Sweet potato virus F“
  • „Sweet potato virus Y“
  • „Thladiantha dubia mosaic virus“
  • „Tradescantia mild mosaic virus - yellow streak“
  • „Tricyrtis potyvirus“
  • „Trillium crinkled leaf virus“
  • „Trillium virus Y“
  • „Triteleia mosaic virus“
  • „Tuberose potyvirus - Pantnagar“
  • „Tulip band breaking virus“
  • „Tulip top breaking virus“
  • „Ugandan Passiflora virus“
  • „Ullucus potyvirus 1“
  • „Uraria mosaic virus“
  • „Vallota speciosa potyvirus - New Zealand“
  • „Vallota speciosa potyvirus - SKR-2013“
  • „Vallota speciosa potyvirus NBRI-3“
  • „Vallota speciosa potyvirus NBRI-4“
  • „Vallota speciosa virus“
  • „Vallota speciosa virus - Narcissus/GBR/2008“
  • „Veltheimia mosaic virus“
  • „Veltheimia virus Y“
  • „Verbena canadensis potyvirus MA-2005“
  • „Vernonia green vein-banding virus“
  • „Viola philippica potyvirus“
  • „Wild melon vein banding virus“
  • „Yam potyvirus TGwadE2“
  • „Zantedeschia mild mosaic virus - New Zealand“
  • „Zantedeschia mosaic virus“

Anmerkungen Bearbeiten

  1. ↑ a b c d Das Material wurde von dieser Quelle kopiert, die unter einer Creative Commons Attribution 4.0 International License verfügbar ist.

Literatur Bearbeiten

  • CW Ward, DD Shukla: Taxonomy of potyviruses: current problems and some solutions. In: Intervirology. Band 32, Nr. 5, 1991, S. 269–96, doi:10.1159/000150211, PMID 1657820.

Weblinks Bearbeiten

Einzelnachweise Bearbeiten

  1. ↑ a b c d e f g ICTV: ICTV Master Species List 2019.v1, New MSL including all taxa updates since the 2018b release, March 2020 (MSL #35)
  2. ↑ a b c d e SIB: Potyvirus. In: ViralZone. ExPASy, abgerufen am 21. Januar 2020.
  3. ↑ Pflanzengallen §Rubus, auf pflanzengallen.de
  4. ↑ a b c Stephen J. Wylie, Alice Kazuko Inoue-Nagata, Jan Kreuze, Juan José López-Moya, Kristiina Mäkinen, Kazusato Ohshima, Aiming Wang: Positive-sense RNA Viruses > Potyviridae, in: ICTV Virus Taxonomy Profile: Potyviridae, Journal of General Virology, 98: S. 352–354.
  5. ↑ Betty Y.-W. Chung, W. Allen Miller, John F. Atkins, Andrew E. Firth: An overlapping essential gene in the Potyviridae. In: Proc Natl Acad Sci U S A (PNAS). Band 105, Nr. 15, 2008, S. 5897–5902, doi:10.1073/pnas.0800468105, PMID 18408156, PMC 2311343 (freier Volltext), bibcode:2008PNAS..105.5897C.
  6. ↑ P. S. Oud et al.: The use of Light Green and Orange II as quantitative protein stains, and their combination with the Feulgen method for the simultaneous determination of protein and DNA, in: Histochemistry 80(1), S. 49–57, Januar 1984, doi:10.1007/BF00492771, PMID 6199332.
  7. ↑ Azur A (C.I. 52005), auf: carlroth.com
  8. ↑ Materials and Methods for the Detection of Viral Inclusions. University of Florida - Institute of Food and Agricultural Sciences, 2009, archiviert vom Original am 19. Februar 2012;.
  9. ↑ R. G. Christie, J. R. Edwardson: Light and Electron Microscopy of Plant Virus Inclusions, in: Florida Agric. Exptl. Stn. Monograph Nr. 9, 1977. S. 150 ff
  10. ↑ How do you diagnose a virus infection in a plant? Archiviert vom Original am 9. Oktober 2014; abgerufen am 21. Januar 2021.
  11. ↑ Florida Department of Agriculture & Consumer Services, Adam H. Putnam: Florida Department of Agriculture and Consumer Services: Florida plant viruses and their inclusions—Potyvirus. freshfromflorida.com; via Web-Archiv, 17. März 2016.
  12. ↑ A. J. Gibbs, K. Ohshima, M. J. Phillips, M. J. Gibbs: The Prehistory of potyviruses: Their initial radiation was during the dawn of agriculture. In: PLOS ONE. Band 3, Nr. 6, 2008, S. e2523, doi:10.1371/journal.pone.0002523, PMID 18575612, PMC 2429970 (freier Volltext), bibcode:2008PLoSO...3.2523G.
  13. ↑ A. Gibbs, K. Ohshima: Potyviruses and the digital revolution. In: Annu Rev Phytopathol. Band 48, 2010, S. 205–223, doi:10.1146/annurev-phyto-073009-114404, PMID 20438367.
  14. ↑ Gewöhnliches Bohnenmosaik-Virus. Hortipendium.
  15. ↑ Gewöhnliches Bohnengelbmosaik-Virus. Hortipendium.
  16. ↑ Mahmoud Hamdy Abd El-Aziz: The Importance of Potato virus Y Potyvirus. In: J Plant Sci Phytopathol., 2020; 4, S. 9–15.
  17. ↑ NCBI: unclassified Potyvirus, abgerufen am 21. Januar 2021
  18. ↑ NCBI: Cucurbit yellows-associated virus (species)
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