Bei der Small-Shelly-Fauna handelt es sich um mineralisierte Fossilien, oftmals nur einige Millimeter groß, die von den letzten Stufen des Ediacarium bis hin zum Ende der frühen Kambrium-Perioden nahezu lückenlos nachgewiesen werden können. Der Begriff wird mit SSF abgekürzt und bedeutet übersetzt Kleinschalige Fauna, wobei „klein“ dabei relativ zu betrachten ist. Die Fossilien sind äußerst verschieden, und es gibt keine offizielle Definition von "Small-Shelly-Fauna" oder "Small-Shelly-Fossilien". Sie stammen fast alle aus älteren Gesteinsschichten als bekanntere Fossilien wie z. B. die Trilobiten. Da die meisten SSF dadurch erhalten blieben, dass sie rasch von Phosphat überdeckt wurden und diese Art der Konservierung sich hauptsächlich auf das späte Ediacarium sowie die frühen Kambrium-Perioden beschränkt, ist es durchaus möglich, dass die Tiere, aus denen sie entstanden, bereits vor dieser Zeitspanne auftauchten und auch danach noch existierten.
Einige der Fossilien zeigen vollständige Skelette kleiner Organismen, darunter die mysteriöse Cloudina und einige schneckenartige Weichtiere. Die Masse der Fossilien besteht jedoch aus Fragmenten oder zerbrochenen Überresten größerer Organismen, darunter Schwämme, Weichtiere, schneckenähnliche Halkieriide, Armfüßer, Stachelhäuter und Stummelfüßer-Ähnliche, die möglicherweise nahe Verwandte der Vorfahren der Gliederfüßer waren.
Eine frühe Erklärung für das Auftauchen der SSF - also auch für die Entwicklung von mineralisierten Skeletten - ging von einem plötzlichen Anstieg der Kalzium-Konzentration in den Ozeanen aus. Andererseits bestehen viele SSF aus anderen Mineralien wie z. B. Silizium. Weil aber die ersten Vertreter der SSF ungefähr zur gleichen Zeit auftreten als Organismen erstmals begannen sich einzugraben, um Räubern zu entgehen, ist es wahrscheinlicher, dass sie frühe Schritte eines evolutionären Wettrüstens zwischen den Räubern und immer besser geschützter Beute darstellen. Andererseits könnten sich mineralisierte Skelette einfach deswegen entwickelt haben, weil sie stärker und günstiger herzustellen sind als völlig organische Skelette wie die der Insekten. Unabhängig davon trifft es in jedem Fall zu, dass Tiere die Mineralien benutzten, die ihnen am einfachsten zugänglich waren.
Obwohl Vertreter der SSF aufgrund ihrer kleinen Größe und des oftmals bruchstückartigen Zustands schwer zu identifizieren und zu klassifizieren sind, liefern sie dennoch einen wichtigen Beweis dafür wie sich die Hauptgruppen der marinen Wirbellosen entwickelten, vor allem aber für das Tempo und den Ablauf der Kambrischen Explosion. Sie schließen nicht nur die frühesten bekannten Vertreter einiger moderner Stämme ein, sondern besitzen zudem den großen Vorteil, dass sie uns eine lückenlose Aufzeichnung über frühe kambrische Organismen liefern, deren Körper bereits Hartteile besaßen.
Entdeckungsgeschichte Bearbeiten
Die Bezeichnung "Small-Shelly-Fossils" (zu Deutsch: kleinschalige Fossilien) wurde erstmals im Jahr 1975 von Samuel Matthews und V.V. Missarzhevsky benutzt.[6] Genaugenommen handelt es sich um eine Fehlbezeichnung weil, so Stefan Bengtson, "sie sind nicht immer klein, sie haben häufig keine Schalen – und die Beschreibung würde ebenso gut zu Strandschnecken aus dem Pleistozän passen." Paläontologen fanden jedoch keine bessere Bezeichnung und machten ihrer Frustration darüber mit Parodien wie "small silly fossils" (zu Deutsch: Kleine dumme Fossilien) oder "small smellies" (zu Deutsch: Kleine Stinker) Luft. Der Bergiff wird oftmals mit "small shellies" oder einfach "SSF" abgekürzt.[2]
Die überwiegende Mehrheit aller morphologischen Merkmale späterer Schalentiere ist bereits bei den SSFs erkennbar.[2] Bisher hat niemand versucht eine formale Definition der Begriffe "Small Shelly Fauna", "Small Shelly Fossils" oder anderer ähnlicher Bezeichnungen vorzunehmen.[7]
Einzelne Exemplare und manchmal sogar recht umfangreiche Ansammlungen dieser Fossilien wurden bereits zwischen 1872 und 1967 entdeckt, aber zunächst folgerte niemand daraus, daß das frühe Kambrium zusätzlich zu den traditionell bekannten Trilobiten, Archaeocyathiden und anderen über ein breiteres Spektrum an Tieren verfügt hätte. In den späten 1960er Jahren entdeckten sowjetische Paläontologen sogar noch umfangreichere Vorkommen von SSF in Schichten unterhalb derer, die kambrische Trilobiten enthielten. Demzufolge mussten diese Tiere älter als die Trilobiten sein. Unglücklicherweise waren die Unterlagen, die diese Entdeckungen beschrieben nur auf Russisch verfügbar, so daß die Dokumente von Matthews und Missarzhevsky erst 1975 zum ersten Mal außerhalb des russischen Sprachraums die Aufmerksamkeit auf die SSF lenkten.[2]
Es gab bereits eine lebhafte Debatte über die frühe Evolution der Tiere. Preston Cloud behauptete 1948 und 1968 der Prozess sei "explosiv" gewesen,[8] und in den frühen 1970er Jahren entwickelten Niles Eldredge und Steven Jay Gould ihre Theorie des punctuated equilibrium, welche die Evolution als lange Intervalle relativer Stase unterbrochen von kurzen Perioden rapider Änderungen betrachtete.[9] Andererseits vertraten ungefähr zur gleichen Zeit sowohl Wyatt Durham als auch Martin Glaessner die Auffassung, das Tierreich hätte bereits im Proterozoikum eine lange Geschichte gehabt, die lediglich aufgrund fehlender Fossilien bis dato unentdeckt geblieben sei.[2][10]
Vorkommen Bearbeiten
Ansammlungen mit hoher Biodiversität wurden in China, der Mongolei, Kasachstan, Australien und der Antarktis entdeckt, während weitere Funde in Indien, Pakistan, dem Iran, Europa und Nordamerika eine eher mittelmäßige Diversität aufweisen .[2]
Es gibt verschiedene Ansichten hinsichtlich der Zeitspanne der SSF. Die russischen Funde der späten 1960er wurden dem Tommotium, einem Zeitalter aus der Kambrium-Periode , zugeordnet und für einige Zeit wurde die Bezeichnung "small shelly fauna" ausschießlich für dieses Zeitalter verwendet. Andererseits schließt Bengtson in "SSF" ediacarische Fossilien wie Cloudina und post-tommotische Fossilien wie Microdictyon aus dem Maotianshan-Schiefer mit ein.[2] SSF wurden sogar in Schichten zusammen mit Fossilien von Trilobiten gefunden.[11] Es wurde angenommen, das Massenaussterben am Ende des Botomium, einem Zeitalter des frühen Kambrium, hätte die meisten der SSF vernichtet. Im Jahre 2004 wurde jedoch von halkieriiden Fossilien in Gestein aus dem mittleren Kambrium berichtet, das im Georgina Becken in Australien gefunden wurde.[12]
Art der Konservierung Bearbeiten
Typische SSF sind, wenn auch nicht immer, in Phosphaten konserviert, was möglicherweise auch ihrer ursprünglichen mineralischen Zusammensetzung entspricht. Man trennt sie mit Hilfe schwacher Säuren vom Kalkstein, üblicherweise Essigsäure; die phosphatisierten Fossilien bleiben dabei übrig, nachdem das Gestein sich aufgelöst hat.[13] Konservierung durch eine reine Phosphatschicht scheint während des frühen Kambrium sehr verbreitet gewesen zu sein, wurde aber mit der Zeit aufgrund der zunehmenden Durchmischung des Meeresgrundes durch grabende Lebewesen seltener. Wären sie jedoch nicht auf diese Art konserviert worden, würden SSF sich gemeinsam mit dem Gestein in den Säuren auflösen, die für die Freilegung benutzt werden. Es wäre daher durchaus möglich, dass die Tiere, welche diese Fossilien hinterließen, auch vor oder nach der Periode gelebt haben, der man sie heute zuordnet, jedoch bisher nicht erfolgreich vom Gestein getrennt werden konnten — das bisher angenommene Aussterben der meisten SSF zum Ende des Kambrium hat daher möglicherweise gar nicht stattgefunden.[13][14][15] Über Jahrzehnte nahm man an Halkieriide, deren "Schildplatten" eine typische Art der SSF darstellen, seien während des Massen-Aussterbens zum Ende des Botomium verschwunden; aber im Jahre 2004 wurde von halkieriiden Schildplatten in australischen Felsen des Mittel-Kambrium berichtet, einer Zeit gut 10 Millionen Jahre danach.[16]
Mineralische Bestandteile der Schalen Bearbeiten
Fossilien der SSF bestehen aus einer Vielzahl von Mineralien, aber vor allem aus Silizium, Kalziumphosphat und Kalziumkarbonat.[2] Die Auswahl der Mineralien, welche die einzelnen Organismen nutzten, wurde zunächst von der chemischen Zusammensetzung der Ozeane beeinflusst, in denen sich diese Organismen entwickelten. Später wurden diese Mineralien jedoch unabhängig von deren Zusammensetzung weiterhin verwendet. So verwendeten beispielsweise während der Periode des Ediacarium und in der Übergangsphase zum Kambrium Tiere, die Kalziumkarbonat nutzten, das Aragonit. Andererseits verwendeten Tiere, die zuerst während des Tommotium auftauchten ein anderes Mineral namens Kalzit.[17]
Eine kürzliche entdeckte moderne Gastropoden-Art, die in der Nähe von Thermalquellen in der Tiefsee lebt, zeigt den Einfluß sowohl früherer als auch aktueller lokaler chemischer Milieus: Die Schale dieser Tiere besteht aus Aragonit, wie man es auch in frühesten fossilen Weichtieren finden kann; aber sie besitzen auch Schildplatten an der Seite ihres Fußes, die mit den Eisen-Sulfiden Pyrit und Greigit mineralisiert sind. Diese Mineralien konnte man vorher noch nie in irgendeinem Lebewesen nachweisen, aber sie gehören zu den Inhaltsstoffe, die in großen Mengen von den Schloten ausgestoßen werden.[2]
Die Methoden des Schalenaufbaus sind innerhalb der SSF äußerst variabel und in den meisten Fällen sind die exakten Mechanismen nicht bekannt.[2]
Entwicklung von Skeletten und Mineralisierung Bearbeiten
| Biomineralized | |||
| No | Yes | ||
| Skeleton | No | Dickinsonia[18] | Halkieria sclerites[19] |
| Yes | Kimberella[20] | Helcionellids[21] | |
Biomineralization is the production of mineralized parts by organisms. Hypotheses to explain the evolution of biomineralization include physiological adaptation to changing chemistry of the oceans, defense against predators and the opportunity to grow larger. The functions of biomineralization in SSFs vary: some SSFs are not yet understood; some are components of armor; and some are skeletons. A skeleton is any fairly rigid structure of an animal, irrespective of whether it has joints and irrespective of whether it is biomineralized. Although some SSFs may not be skeletons, SSFs are biomineralized by definition, being shelly. Skeletons provide a wide range of possible advantages, including : protection, support, attachment to a surface, a platform or set of levers for muscles to act on, traction when moving on a surface, food handling, provision of filtration chambers and storage of essential substances.[2]
It has often been suggested that biomineralization evolved as a response to an increase in the concentration of calcium in the seas, which happened around the Ediacaran-Cambrian boundary, and that biomineralization's main benefit was to store harmlessly minerals that might have disrupted organisms' internal processes. For example Mikhail A. Fedonkin suggested that an increase in the length of food chains may have contributed, as animals higher up the food chain accumulate greater amounts of waste products and toxins relative to their size, and biomineralization may have been a way of isolating excess carbonates or silicates consumed with prey.[22] However, biomineralizing a skeleton is a fairly expensive way to dispose safely of excess minerals, as the main construction cost is the organic matrix, mostly proteins and polysaccharides, with which minerals are combined to form composite materials.[2] The idea that biomineralization was a response to changes in ocean chemistry is also undermined by the fact that small shelly fossils made of calcite, aragonite, calcium phosphate and silica appeared virtually simultaneously in a range of environments.[13]
Organisms started burrowing to avoid predation at around the same time. Jerzy Dzik suggested that biomineralization of skeletons was a defense against predators, marking the start of an evolutionary arms race.[13] He cited as an other example of hardened defenses from this time the fact that the earliest protective "skeletons" included glued-together collections of inorganic objects — for example the Early Cambrian worm Onuphionella built a tube covered with mica flakes.[23] Such a strategy required both anatomical adaptations that allowed organisms to collect and glue objects and also moderately sophisticated nervous systems to co-ordinate this behavior.[13]
On the other hand Bernard Cohen argued that biomineralized skeletons arose for "engineering" reasons rather than as defenses. There are many other defensive strategies available to prey animals including mobility and acute senses, chemical defenses, and concealment. Mineral-organic composites are both stronger and cheaper to build than all-organic skeletons, and these two advantages would have made it possible for animals to grow larger and, in some cases, more muscular — in animals beyond a certain size, the larger muscles and their greater leverage produce forces which all-organic skeletons are not rigid enough to withstand. The development of modern brachiopods includes a progression from all-organic to mineral-organic composite shells, which may be a clue to their evolutionary development. The evolution of rigid biomineralized exoskeletons may then have started an arms race in which predators developed drills or chemical weapons capable of penetrating shells, some prey animals developed heavier, tougher shells, etc.[24]
Fedonkin suggested another explanation for the appearance of biomineralization around the start of the Cambrian: the Ediacara biota evolved and flourished in cold waters, which slowed their metabolisms and left them with insufficient spare energy for biomineralization; but there are signs of global warming around the start of the Cambrian, which would have made biomineralization easier. A similar pattern is visible in living marine animals, since biomineralized skeletons are rarer and more fragile in polar waters than in the tropics.[22]
Evolutionäre Bedeutung Bearbeiten
An einigen Fundorten weisen bis zu 20% der Cloudina-Fossilen eine Art Bohrungen auf. Hierbei handelt es sich um Löcher, von denen man annimmt, dass sie von Raubtieren erzeugt wurden.[25][26] Ähnliche Fossilien der Art Sinotubulites, die oftmals an den gleichen Fundorten entdeckt wurden, wiesen keine solchen Bohrungen auf. Zusätzliche weist die Verteilung der Löcher in Cloudina-Fossilien auf eine Selektion hinsichtlich der Größe hin, denn die größten Löcher befinden sich in den größten Schalen. Dieses Indiz für selektive Angriffe von Raubtieren legt die Vermutung nahe, dass sich neue Arten als Reaktion auf eben diese Angriffe entwickelten, was häufig als mögliche Ursache für die rapide Zunahme der Artenvielfalt im frühen Kambrium dargestellt wird.[26]
Die SSF liefern ein relativ konstantes Bild durch das gesamte frühe Kambrium, weswegen sie nützlichere Einblicke in die kambrische Explosion bieten als Vorkommen in anderen Fossillagerstätten.[27] Obwohl die meisten der SSF nur schwer zu identifizieren sind, ergeben sich Indizien in Form von Fossilien, die bereits in moderne Taxa, oder in die Kronengruppen ihrer evolutionären "Tanten" oder "Cousinen" eingeordnet wurden. Mit ihrer Hilfe können Wissenschaftler abschätzen in welcher Form und Geschwindigkeit die Entwicklung der Tiere stattfand. Solche Schätzungen zeigen, dass die frühesten Vertreter der SSF gleichzeitig die einfachsten sind. Mit fortschreitender Zeit können sie innerhalb einer Kronnengruppe in immer eindeutigere Stämme eingeordnet werden. Die frühesten (ediakarischen) Small Shellies kann man nur bedingt als diploblastisch betrachten, da sie zumindest aus zwei Gewebeschichten bestehen. Spätere Schalen sind schon eindeutiger als diploblastisch zu bezeichnen. Ihnen folgen mit den Helcionelliden die ersten SSF, die man den Mollusken zuordnen kann.
Bei näherer Betrachtung der jüngeren SSF werden die Hinweise für eine Einordnung in bestimmte Stämme immer klarer und mit Beginn des Atdabanium können einige SSF bereits zu einer Kronengruppe der modernen Mollusken, den Echinodermen, gerechnet werden.[27] Daraus gewinnt man den Eindruck, dass die ersten Tiere der SSF aus dem späten Ediakarium bereits grundlegende Teile der späteren Stämme darstellen, wobei die einzelnen Stämme eher nach und nach in einer schnellen, aber dennoch nachvollziehbaren und geordneten Weise auftauchten als in einem plötzlichen Durcheinander.[27] Darin zeigt sich die eigentliche Geschwindigkeit der kambrischen Explosion.[27]
Arten der Small Shelly Fauna Bearbeiten
Ediakarische Formen Bearbeiten
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The few collections of SSF from the Ediacaran period have a limited range of forms[2] Fully and partially mineralized tubes are common and form a really mixed collection: the structures and compositions of their walls vary widely; specimens have been classified as members of a wide range of clades including foraminiferans, cnidarians, polychaete and pogonophoran annelids, sipunculids and others.[2] Cloudina’s "tube", which was Vorlage:Convert long, consisted of nested cones that were mineralized with calcium carbonate but left unmineralized gaps between the cones.[28][29] Sinotubulites built long thin tubes that were more flexible but probably had mineralized ridges.[30]
Namapoikia was probably either a sponge or a coral-like organism, and built dwellings up to Vorlage:Convert across out of calcium carbonate.[31]
Spicules are spines or star-like combinations of spines, made of silica, and are thought to be the remains of sponges.[2][32][33]
Namacalathus, which may have been a cnidarian, closely related to jellyfish and corals, built goblet-like dwellings with stalks up to Vorlage:Convert long. This type of shape is known as a "stalked test", since "test" in biology means a roughly spherical shell. [34]
Kambrische Formen Bearbeiten
In finds from the early Cambrian, tubes and spicules become more abundant and diverse, and new types of SSF appear. Many have been attributed to well-known groups such as molluscs, slug-like halkieriids, brachiopods, echinoderms, and onychophoran-like organisms that may have been close to the ancestors of arthropods.[2]
Most of the Cambrian SSF consists of sclerites, fragments which once made up the external armor of early animals, such as Halkieria[35] or "scale worms".[36] Fairly complete and assembled sets, which are rare, are called "scleritomes". In many cases the body shapes of sclerites' creators and the distribution of sclerites on their bodies are not known.[2] The "coat of mail" generally disintegrated once the animal died, and its fragments became dispersed and sometimes fossilized. Reconstructing these elements usually relies upon a fully articulated fossil being found in an exceptionally preserved lagerstatte.[27] Such discoveries may in turn enable paleontologists to make sense of other similar fragments, such as those labelled Maikhanella.[37]
Many sclerites are of the type called "coelosclerites", which have a mineralized shell around a space originally filled with organic tissue and which show no evidence of accretionary growth. It is not clear whether coelosclerites evolved independently in different groups of animals or were inherited from a common ancestor.[2] Halkieriids produced scale- or spine-shaped coelosclerites, and complete specimens show that the animals were slug-shaped, and had cap-shaped shell plates at both ends in addition to the sclerites.[2][35] Chancelloriids produced star-shaped composite coelosclerites. They are known to have been animals that looked like cacti and have been described as internally like sponges,[2] although they may have been more closely related to halkieriids.[38]
Some sclerites are mineralized with calcium phosphate rather than calcium carbonate.[2] Tommotiids have a wide range of sclerite shapes and internal structures, and may in fact represent a polyphyletic set of lineages, in other words they may have independently developed phosphatic scleritomes rather than inheriting them from a common ancestor. On the other hand they may be closely related to the ancestors of modern brachiopods, animals which at first sight look like bivalve molluscs, but brachiopods stand on fleshy stalks and their internal anatomy is different.[39][40] Some sclerites and small pieces of "debris" are regarded as the remains of echinoderms.[41] Other phosphatic sclerites include tooth-shaped, hook-shaped and plate-like objects, mostly of unknown origin. However it is known that some, including Microdictyon, were produced by lobopods, animals that looked like worms with legs and are thought to be close to the ancestors of arthropods.[2]
Univalved and bivalved shells are fairly common. Some cap-shaped shells are thought to be the only sclerite covering their creators,[27] while others are known to be parts of a more complex armor system like Halkieria’s.[35] The Helcionellids are thought to be early molluscs with somewhat snail-like shells. Some have horizontal "exhaust pipes" on the concave edges of their shells, and there is debate about whether these pointed forwards or backwards.[21][42] Hyoliths left small conical shells.[41] These animals may have been molluscs or worm-like Sipuncula. Other molluscan univalved shells have been found in Canada.[41]
Some bivalve shells have been found with both parts still joined, and include both brachiopods and bivalve molluscs.[41]
Fossils have been found which resemble the opercula ("lids") used by snails to close the openings in their armor, and are attributed to hyoliths, small animals that had conical shells and may have been molluscs or worm-like Sipuncula.[41]
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- ↑ Vorlage:Citation
Weblinks Bearbeiten
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