Palmengewächse

Familie der Ordnung Palmengewächse (Arecales)

Die Palmengewächse oder Palmen (Arecaceae oder Palmae)[1] sind eine Familie der Ordnung der Palmenartigen (Arecales) innerhalb der Monokotyledonen (Einkeimblättrigen Pflanzen). Verwandte Arten waren schon vor etwa 70 Millionen Jahren in der Kreidezeit weit verbreitet. Die Familie enthält 183 Gattungen mit etwa 2600 rezenten Arten.

Palmengewächse

Kanarische Dattelpalme (Phoenix canariensis)

Systematik
Unterabteilung: Samenpflanzen (Spermatophytina)
Klasse: Bedecktsamer (Magnoliopsida)
Monokotyledonen
Commeliniden
Ordnung: Palmenartige (Arecales)
Familie: Palmengewächse
Wissenschaftlicher Name
Arecaceae
Schultz Sch.

In der Familie der Palmengewächse findet sich das längste Blatt (bei Palmen der Gattung Raphia mit bis zu 25 Meter Länge), der größte Samen (von der Seychellenpalme Lodoicea maldivica mit bis zu 22 Kilogramm Gewicht) und der längste Blütenstand des Pflanzenreichs (in der Gattung Corypha mit einer Länge von etwa 7,5 Metern und geschätzten 10 Millionen Blüten pro Blütenstand).[2]

Beschreibung und Ökologie Bearbeiten

Erscheinungsbild Bearbeiten

Die Vertreter der Palmengewächse sind sehr vielgestaltig. Sie können klein, mittelgroß oder groß (bis zu 60 m Stammhöhe bei der Quindio-Wachspalme) sein, stehen einzeln oder in Gruppen (Cluster), sind bewehrt oder unbewehrt. Sie können mehrmals im Leben (pleonanth) oder nur einmal im Leben blühen (hapaxanth).[3]

Der Stamm ist „verholzt“. Er ist schlank bis massiv, sehr kurz bis sehr hoch, er kann kriechend, unterirdisch, kletternd oder aufrecht sein. Normalerweise ist der Stamm im oberirdischen Bereich unverzweigt, selten ist er dichotom verzweigt. Dem Stamm fehlt ein Kambium, Palmen verfügen daher über kein sekundäres Dickenwachstum, weshalb sie nicht zu den Bäumen gerechnet werden. Bei manchen Palmen tritt jedoch ein diffuses Dickenwachstum auf. Die Internodien sind kurz bis lang. Die Blattnarben sind auffällig bis unauffällig. Bei manchen Palmen treten Stelzwurzeln auf.[3]

Blätter Bearbeiten

 
Blatt der Kokospalme (Cocos nucifera)

Die Laubblätter sind wechselständig und stehen in spiraliger Anordnung, selten zweizeilig (distich). Die Blattspreite wird anfangs immer ungeteilt gebildet, häufig spaltet sie sich später auf. Die Blätter können mit Stacheln oder Borsten bewehrt sein, sie sind kahl oder verschiedenartig mit Schuppen und/oder Haaren besetzt. Manchmal besitzen sie ein Ligula-ähnliches Anhängsel an beiden Seiten oder vor dem Blattstiel. Die Blattscheiden bilden manchmal einen Kronschaft. Der Blattstiel ist meist deutlich ausgebildet. Er ist unbewehrt oder verschieden bewehrt. Eine Hastula kann ausgebildet sein oder fehlen.[3]

Die Form der Blattspreite ist gefächert (palmat, Fächerpalme), costapalmat, gefiedert (pinnat, Fiederpalme), doppelt gefiedert (bipinnat), zweiteilig (bifid) oder ungeteilt, dann aber mit fiederförmiger Aderung. In der Knospe ist das Blatt gefaltet. Später reißt die Spreite entweder entlang der adaxialen Faltkanten auf (induplicat) oder entlang der abaxialen Kanten (reduplicat). Nur selten reißt sie zwischen den Faltkanten auf oder überhaupt nicht. Die derart entstehenden Segmente oder Fiederchen sind lanzettlich oder linealisch bis hin zu rhombisch oder keilförmig. Im Querschnitt sind die Fiederchen bei den induplicaten Blättern V-förmig, bei den reduplicaten A-förmig. Sie sind einfach oder mehrfach gefaltet, meist besitzen sie eine Mittelrippe und zahlreiche parallel verlaufende Nebenadern. Die Segmente reißen selten zwischen diesen Nebenadern weiter ein. Die Spreite kann unterschiedlich behaart oder beschuppt sein, auch Stacheln und Borsten kommen vor. Die proximalen Blättchen können bei kletternden Arten zu Dornen umgewandelt sein (Akanthophylle), die Rhachis kann distal zu einer Kletterhilfe (Ranke) umgebildet sein und kann dann ebenfalls Akanthophylle tragen.[3]

Generative Merkmale Bearbeiten

 
Männliche Einzelblüte von Jubaea chilensis
 
Blütenstand der Kokospalme (Cocos nucifera)
 
Unterfamilie Coryphoideae Tribus Borasseae: Früchte von Borassus akeassii

Die Blüten der Familie Arecaceae sind zwittrig oder eingeschlechtig. Die Arten sind polygam, monözisch oder diözisch.[3]

Die Blütenstände befinden sich meist seitlich (oder seltener an) der Spitze. Befindet sich der Blütenstand an der Spitze der Palme (endständig = terminal), dann stirbt das Pflanzenexemplar nach dem Blühen und der Samenbildung ab; diese Arten sind hapaxanth, alle anderen sind ausdauernd und blühen mehrfach. Die meist stark verzweigten Blütenstände sind im knospigen Zustand von einer Spatha als Schutz umhüllt. Die Blüten können zwittrig sein, meistens sind sie aber eingeschlechtig. Es gibt einhäusige (monözische) und zweihäusige (diözische) Palmen-Arten. Die Blüten sind immer dreizählig und sind meistens radiärsymmetrisch, selten ist der Blütenaufbau schraubig. Es sind meist drei Kelch- und Kronblätter vorhanden; sie sind frei oder verwachsen. Es sind meist sechs, selten weniger Staubblätter vorhanden; davon sind oft einige zu Staminodien reduziert. Die drei Fruchtblätter können völlig frei sein oder an ihrer Basis verwachsen. Jedes Fruchtblatt enthält ein bis zwei Samenanlagen. Selten kann man einen Griffel erkennen und so sind die drei Narben je Blüte meist sitzend. Die Bestäubung erfolgt durch Insekten (Entomophilie) oder durch den Wind (Anemophilie).

Palmen bilden Schließfrüchte, meist harte Beeren oder Steinfrüchte. Das Perikarp ist glatt, behaart, mit Stacheln oder Schuppen besetzt. Die Früchte enthalten meist einen oder zwei bis drei, nur selten bis zu zehn Samen.

Verbreitung Bearbeiten

Palmen-Arten sind weltweit in tropischen und subtropischen Gebieten verbreitet. Die größte Artenvielfalt besitzen die tropischen Regenwälder; Palmen wachsen aber auch in einigen saisonalen oder semiariden Gebieten. Ein Beispiel für letzteres ist der recht palmenreiche Cerrado in Zentral-Brasilien.[4]

Im Norden reicht das Areal der Palmen bis etwa 43° nördlicher Breite an der Côte d’Azur und der Insel Capraia vor Korsika (Chamaerops humilis), im Süden etwas über 44° auf den Chatham Islands nahe Neuseeland (Rhopalostylis sapida). In Nordamerika reicht Sabal minor bis fast 36° nördlicher Breite in North Carolina, Washingtonia filifera in Kalifornien bis 37°. In Südamerika reicht Jubaea chilensis in Chile bis 35° südlicher Breite. Auf dem asiatischen Festland reicht Nannorrhops ritchiana bis etwa 34° nördlicher Breite in Afghanistan und Pakistan. In Australien reicht Livistona australis über 37°, in Afrika Jubaeopsis caffra bis etwa 31°.[4]

Systematik Bearbeiten

 
Illustration von Trithrinax brasiliensis
 
Unterfamilie Calamoideae Tribus Lepidocaryeae: Raphia australis
 
Unterfamilie Calamoideae Tribus Lepidocaryeae: Buriti-Palme (Mauritia flexuosa)
 
Unterfamilie Calamoideae Tribus Calameae: Calamus rotang
 
Unterfamilie Nypoideae: Nipapalme (Nypa fruticans)
 
Unterfamilie Coryphoideae Tribus Sabaleae: Sabal uresana
 
Unterfamilie Coryphoideae Tribus Cryosophileae: Thrinax radiata
 
Unterfamilie Coryphoideae Tribus Trachycarpeae: Zwergpalme
(Chamaerops humilis)
 
Unterfamilie Coryphoideae Tribus Trachycarpeae: Trachycarpus martianus
 
Unterfamilie Coryphoideae Tribus Trachycarpeae: Brahea armata
 
Unterfamilie Coryphoideae Tribus Trachycarpeae: Kalifornische Washingtonpalme (Washingtonia filifera)
 
Unterfamilie Coryphoideae Tribus Caryoteae: Caryota rumphiana
 
Unterfamilie Coryphoideae Tribus Corypheae: Talipot-Palme (Corypha umbraculifera)
 
Unterfamilie Ceroxyloideae Tribus Ceroxyleae: Ravenea rivularis
 
Unterfamilie Arecoideae Tribus Roystoneae: Kubanische Königspalme (Roystonea regia)
 
Unterfamilie Arecoideae Tribus Cocoseae: Jubaea chilensis
 
Unterfamilie Arecoideae Tribus Cocoseae: Pfirsichpalme (Bactris gasipaes)
 
Unterfamilie Arecoideae Tribus Manicarieae: Manicaria saccifera
 
Unterfamilie Arecoideae Tribus Euterpeae: Euterpe oleracea
 
Unterfamilie Arecoideae Tribus Geonomateae: Geonoma pauciflora
 
Unterfamilie Arecoideae Tribus Areceae: Archontophoenix alexandrae
 
Unterfamilie Arecoideae Tribus Areceae: Betelnusspalme (Areca catechu)
 
Unterfamilie Arecoideae Tribus Areceae: Verschaffeltia splendida
 
Unterfamilie Arecoideae Tribus Areceae: Dictyosperma album
 
Unterfamilie Arecoideae Tribus Areceae: Iguanura wallichiana

Taxonomie Bearbeiten

Der Familienname Arecaceae wurde 1820 durch Friedrich von Berchtold und Jan Svatopluk Presl in O Prirozenosti Rostlin, S. 266, gültig veröffentlicht. Die Typusgattung von Arecaceae Bercht. & J.Presl nom. cons. ist Areca L.[5] Der Familienname Palmae wurde 1789 durch Antoine Laurent de Jussieu in Genera Plantarum, S. 37, erstveröffentlicht.[5][6]

Äußere Systematik Bearbeiten

Die Arecaceae bilden eine monophyletische Gruppe.[7] Sie sind die Schwestergruppe der Dasypogonaceae.[7] Diese Verwandtschaftsverhältnisse waren lange unklar und erst 2016 wurden die Dasypogonaceae zu den Arecaceae in die Ordnung Arecales gestellt.[8]

Innere Systematik Bearbeiten

Die Systematik der Arecaceae wurde durch molekulargenetische Studien stark verändert. 2005 wurde eine die verschiedenen Teilarbeiten zusammenfassende Klassifikation der Familie publiziert.[9] Diese Klassifikation wurde 2008 in Genera Palmarum mit Aktualisierungen übernommen.[10]

Die Verwandtschaftsverhältnisse der fünf Unterfamilien sind mittlerweile recht gut untersucht.[11][7] Sie können durch folgendes Kladogramm dargestellt werden:





Arecoideae


   

Ceroxyloideae



   

Coryphoideae



   

Nypoideae



   

Calamoideae


2016 veröffentlichten Baker und Dransfield eine weitere Aktualisierung der Klassifikation, auf der die folgende Systematik beruht:[12]

  • Unterfamilie Nypoideae:

Nutzung Bearbeiten

Nahrungsmittel Bearbeiten

Die Früchte von rund 100 Palmenarten sind essbar (Dattelpalme, Palmyrapalme), von anderen deren Samen (Kokosnuss, Betelnuss, Palmyrapalme). Den essbaren Vegetationskegel bezeichnet man als Palmherz, aus dem Mark des Stammes einiger Arten lässt sich Sago gewinnen. Im indomalayischen Raum hat die Sagopalme eine große Bedeutung als Stärkelieferant. Der Saft von Palmen – vor allem der Zuckerpalme – wird zur Herstellung von Getränken benutzt, aus ihm kann auch Zucker gewonnen werden. Durch Gärung entsteht Palmwein. Auch durch die Vergärung von Fruchtfleisch lassen sich Getränke herstellen. Wenige Palmenblüten locken Bienen an, Palmhonig ist daher eigentlich ein Palmsirup und wird nicht von Bienen produziert, sondern entsteht durch Einkochen des Palmensaftes, vergleichbar mit Ahornsirup. Als wirtschaftlich bedeutender Ölproduzent wird die aus Afrika stammende Ölpalme mittlerweile weltweit in den Tropen kultiviert.

Baumaterialien Bearbeiten

In vielen Ländern sind Palmenarten das Grundmaterial für den Hausbau, wobei deren Stämme als Holz und die wasserabweisenden Blätter für die Dach-Eindeckung genutzt werden (Palapa). Aus Rotangpalmen (Calamus) werden Rattan-Möbel hergestellt.

Zierpflanzen und Erosionsschutz Bearbeiten

Palmenarten werden sowohl als Stilelement zur Vermittlung eines südländischen Eindrucks in öffentlichen Grünanlagen und Gärten genutzt wie auch als Zimmerpflanzen.

In regenarmen Gebieten werden sie zum Stabilisieren des Bodens an Böschungen und (evtl. bewässerten) Grünanlagen verwendet. Sie sind auch wesentlich unempfindlicher gegen Windbruch als Laubbäume, sodass sie gut an windexponierten Stellen gedeihen können.

Quellen Bearbeiten

Literatur Bearbeiten

  • David L. Jones: Palmen. Könemann in der Tandem Verlags-GmbH, 2002, ISBN 3-8290-4889-0.
  • Frank O. Steeb: Palmen. Portraits der bekanntesten Arten aus aller Welt. Mosaik Verlag GmbH, München 1993, Buch-Nr. 03668.
  • Natalie W. Uhl, John Dransfield: Genera Palmarum: A Classification of Palms Based on the Work of Harold E. Moore, Jr. Genera Palmarum, 1987, ISBN 0-935868-30-5.
  • William J. Baker, John Dransfield: Beyond Genera Palmarum: progress and prospects in palm systematics. In: Botanical Journal of the Linnean Society, Volume 182, Issue 2, Oktober 2016. doi:10.1111/boj.12401

Einzelnachweise Bearbeiten

  1. Artikel 18.5 Internationaler Code der Botanischen Nomenklatur 2006, abgerufen am 5. August 2009.
  2. P. Stevens: APWebsite, abgerufen am 29. November 2009.
  3. a b c d e John Dransfield, Natalie W. Uhl, Conny B. Asmussen, William J. Baker, Madeline M. Harley, Carl E. Lewis: Genera Palmarum. The Evolution and Classification of Palms. Zweite Auflage. Royal Botanic Gardens, Kew 2008, ISBN 978-1-84246-182-2, S. 136 f.
  4. a b John Dransfield, Natalie W. Uhl, Conny B. Asmussen, William J. Baker, Madeline M. Harley, Carl E. Lewis: Genera Palmarum. The Evolution and Classification of Palms. Zweite Auflage, Royal Botanic Gardens, Kew 2008, ISBN 978-1-84246-182-2, S. 105.
  5. a b Arecaceae bei Tropicos.org. Missouri Botanical Garden, St. Louis, abgerufen am 6. November 2014.
  6. International Code of Botanical Nomenclature(Saint Louis Code), Electronic version: Chapter III. Nomenclature of taxa according to their rankSection 2. Names of families and subfamilies, tribes and subtribes – Article 18. Volltext-online oder online.
  7. a b c Craig F. Barrett, William J. Baker, Jason R. Comer, John G. Conran, Sean C. Lahmeyer, James H. Leebens-Mack, Jeff Li, Gwynne S. Lim, Dustin R. Mayfield-Jones, Leticia Perez, Jesus Medina, J. Chris Pires, Cristian Santos, Dennis Wm. Stevenson, Wendy B. Zomlefer, Jerrold I. Davis: Plastid genomes reveal support for deep phylogenetic relationships and extensive rate variation among palms and other commelinid monocots. In: New Phytologist, Band 209, 2016, S. 855–870. doi:10.1111/nph.13617
  8. The Angiosperm Phylogeny Group: An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV. In: Botanical Journal of the Linnean Society, Band 181, 2016, S. 1–20. doi:10.1111/boj.12385
  9. John Dransfield, Natalie W. Uhl, Conny B. Asmussen, William J. Baker, Madeline M. Harley, Carl E. Lewis: A New Phylogenetic Classification of the Palm Family, Arecaceae. In: Kew Bulletin, Band 60, 2005, S. 559–569. JSTOR:25070242
  10. John Dransfield, Natalie W. Uhl, Conny B. Asmussen, William J. Baker, Madeline M. Harley, Carl E. Lewis: Genera Palmarum. The Evolution and Classification of Palms. Zweite Auflage. Royal Botanic Gardens, Kew 2008, ISBN 978-1-84246-182-2, S. 138 f.
  11. Conny B. Asmussen, John Dransfield, Vinnie Deickmann, Anders S. Barfod, Jean-Christophe Pintaud, William J. Baker: A new subfamily classification of the palm family (Arecaceae): evidence from plastid DNA phylogeny. In: Botanical Journal of the Linnean Society. Band 151, 2006, S. 15–38. doi:10.1111/j.1095-8339.2006.00521.x
  12. William J. Baker, John Dransfield: Beyond Genera Palmarum: progress and prospects in palm systematics. In: Botanical Journal of the Linnean Society, Volume 182, Issue 2, Oktober 2016. doi:10.1111/boj.12401 doi:10.1111/boj.12401
  13. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw ax ay az ba bb bc bd be bf Arecaceae. In: POWO = Plants of the World Online von Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew: Kew Science, abgerufen am 1. August 2018..

Weblinks Bearbeiten

Commons: Palmengewächse (Arecaceae) – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien