Diskussion:Opsin

Verwirrende Nomenklatur der Opsine

Rhodopsin ist der Photorezeptor der Stäbchen beim Menschen und besteht aus Opsin + 11-cis-Retinal; es absorbiert bei 500nm. In der Tabelle des Lemmas allerdings bei 510nm. Porphyropsin ist der Photorezeptor der Stäbchen beim Süßwasserfisch und besteht aus 3,4-Dehydro 11-cis-Retinal; es absorbiert bei 522nm. Gemäß der Darstellung von Hexal [1] ist Porphyropsin der Farbstoff retinaler Stäbchen. In den Zapfen gibt es für Rot sensitive, für Grün sensitive und für Blau sensitive Opsine. Über Iodopsin findet man heraus, dass die Opsine der Zapfen als Chromophor Retinal enthalten, woraus man den Schluss ableiten möchte, dass die Differenzierung durch das Retinal komme, welches ja die Farbe gebe. An anderen Stellen ist aber zu lesen, dass sich die Iodopsine in wenigen Basen des Proteins unterscheiden und daraus die Verschiebung des Absorptionsmaximums resultiere. Immerhin ist Retinal wenigstens ein scharfer Begriff. Dann muss wohl das jeweilige Opsin unterschiedlich sein, also das Protein, um das es hier im Lemma geht. Verschiedene Fachartikel benennen die Pigmente (Retinal + Opsin) unterschiedlich:

BLAU

[Quelle 1] Ganopsin 420nm : [Quelle 2] Cyanopsin 424nm : [Quelle 3] Cyanopsin 420nm/420nm : ...

GRÜN

[Quelle 1] Porphyropsin 534nm : [Quelle 2] Iodopsin 530nm : [Quelle 3] Iodopsin 522nm oder doch eher 534nm : ...

ROT

[Quelle 1] Iodopsin 562nm : [Quelle 2] Porphyropsin 565nm : [Quelle 3] Porphyropsin 543nm oder doch eher 564nm : ...

Quellen

Quelle 1: [2] (UNI Augsburg) Quelle 2: [3] (TU Braunschweig) Quelle 3: [4](UNI Frankurt)

Vielleicht, weil sich die Forscher untereinander peinlich uneinig waren, vielleicht aber auch aus einem beliebigen anderen Grund, wird in neueren Quellen die Nomenklatur simplifiziert: S-, M- und L-Rezeptoren tragen in ihren Namen bereits die Bedeutung: small wavelength (blau), medium wavelength (grün) und long wavelength (rot) sind moderne, schnörkellose Baukastenwörter für die einst klangvollen Namen Cyanopsin, Iodopsin und Porphyropsin. Für Rezipienten älterer Literatur indes fehlt eine Übersicht, wer wann und wo welchen Begriff für welches Pigment (Retinal + Opsin) benutzt hat. Ist denn nun das spezielle Rhodopsin mit einem Maximum der Absorption bei 498nm in unseren Stäbchen aktiv oder steckt da Porphyropsin drin, das bei 530nm oder – gemäß anderen Quellen - bei 560nm – maximal absorbiert? Oder ist das Rhodopsin der Stäbchen ein Gemisch unterschiedlicher Rhodopsine, dessen Verhältnis regulatorisch variiert wird??? Rhodopsine zu Lande lebender Tiere: 492...502nm – aha! Hmmm ... Tatsächlich scheint es so, als ob Rhodopsin der Begriff für eine ganze Familie unterschiedlicher Farbrezeptorproteine sei, bei denen jeweils lediglich einige wenige Basen im Protein des Opsins unterschiedlich besetzt sind, dass aber andererseits der Name Rhodopsin auch spezifisch für eine Sorte (freilich wiederum modifiziert je nach Gattung des produzierenden Tieres) aus dem Zoo der Opsine verwandt wird, welche zwischen 492nm und 502nm ihr jeweiliges Absorptionsmaximum hat. Dann muss aber freilich zum Rhodopsin erklärt werden, dass es keine einheitliche Nomenklatur dafür gibt, was damit gemeint ist. Leicht zu verstehen ist der vielfach zu findende Hinweis, Rhodopsin sei Retinal + Opsin. Inwiefern ist es chemisch relevant, ob das Opsin im Stäbchen oder im Zapfen lebt? Gilt: Stäbchen-Opsin + Retinal = Rhodopsin? Und ist dann Zapfen-Opsin + Retinal = Iodopsin? Gibt einen Standard für die Benennung, an den sich diverse Autoren nicht halten. Wo ist aber dann dieser Standard spezifiziert? Und wenn der gültige Standard sagt, wir reden nur noch von S-, M- und L-Pigmenten, dann muss trotzdem für ältere Werke eine Übersetzung bereit stehen. Stimmt es, dass Cyanopsin, Iodopsin und Porphyropsin allesamt Varianten von Rhodopsin sind? So wie Hose, Jacke und Rock allesamt Varianten von Kleidung sind? Und wenn der Poet das Gewand als Kleid bezeichnet, gibt es dann vielleicht neben Jacke, Rock und Hose auch ein ihnen gleichberechtigtes Kleid in der ihnen allen übergeordneten Familie des Kleids? Zumindest die Darstellung in diesem Lemma verunsichert den geneigten Leser, Rhodopsin ausschließlich den Stäbchen zuzuordnen: Die Phototransduktion gelingt jeweils mittels Rhodopsin, das bei den Stäbchen in Disks eingelagert ist und bei den Zapfen in Membranfalten. Ist die Weiterleitung des Cyanopsins auf das Lemma Rhodopsin als Hinweis zu verstehen, dass die beiden dasselbe seien? Warum gibt es dann keine Weiterleitung für Porphyropsin? 1945 postulierte George Wald erstmals, Amphibien würden während der Metamorphose vom Porphyropsin-System zum Rhodopsin-System wechseln. In diesem Kontext unterscheiden die Wissenschaftler Pigmente, die auf Retinal2 bzw. Retinal1 basieren. Ist demnach das Porphyropsin der Süßwasserfische klar zu unterscheiden vom Porphyropsin unserer Rot-Zapfen? -- 212.168.185.27 12:25, 13. Sep. 2009 (CEST)

Vielen Dank für die ausführliche Analyse des Problems! --Ayacop 16:46, 13. Sep. 2009 (CEST)

Ich bin durch die hier verwendete Nomenklatur nicht durchgestiegen, daher habe ich mittendrin aufgegeben als ich versucht habe, die Worte im Artikel denen im Stammbaum zuzuordnen. Vielleicht hilft der Artikel, auf dem der Stammbaum beruht, beim Verständnis der Sehfarbstoffe. --Kersti (Diskussion) 09:32, 13. Sep. 2020 (CEST)

Das mit der Nomenklatur ist ein Chaos. Die im Artikel behandelte Nomenklatur stammt aus der Prämolekularen-Ära, das heißt aus einer Zeit, in der die Aminosäure-Sequenzen dieser Proteine unbekannt waren. Und daher niemand herausfinden konnte wie diese Opsine verwandt sind. Ich schätze mal, dass die Nomenklatur das Wissens um 1990 wiedergibt, vielleicht noch etwas früher. Das mag für einige Bereiche nicht nur ausreichen, sondern auch die bessere Wahl sein.

Der Stammbaum ist von 2009, wo bereits schon einige Sequenzen bekannt waren. Und er zeigt die Verwandtschaft der Opsine. Dabei bilden die visuellen Opsine (LW, SW1 und RH) eine monophyletische Gruppe. Nimmt man die Skotopsine (RH) raus, bleiben die Photopsine übrig. Die sind als Gruppe jedoch nur paraphyletisch. Eine paraphyletische Gruppe ist eine Gruppe, die nicht alle Nachfahren enthält und damit unvollstädig ist. Das SW1-Photopsin SW1 ist näher mit dem RH-Skotopsin verwandt als die beiden menschlichen LW-Photopsine.

Damit stimmt die Klassifizierung nach Funktion und Zelllokalisation nicht mit der Verwandtschaft überein, auch die spektrale Empfindlichkeit hat nichts mit der Verwandtschaft zu tun. Die menschlichen Grün- und Rot-Opsine (beide LW) stimmen zu mehr als zu 95 % überein, in einigen phylogenetischen Rekonstruktionen werden diese Opsine sogar als identisch behandelt. Die spektrale Empfindlichkeit wird durch wenige Aminosäuren bestimmt, und kann sogar durch eine einzige weit weit verschoben werden, ein Beispiel dafür sind die Blau- und UV-Opsine (SW1/UVS).

Der Unterschied zwischen Rhodopsin und Poryphopsin liegt nur im verwendeten Chromophor, und ist damit für die Verwandschaftbeziehungen irrelevant. Abgesehen davon glaube ich nicht, dass heute noch Rhodopsin und Poryphopsin die "beiden bisher besonders gründlich erforschten Klassen von Sehpigmenten" sind. Dafür hätte ich gerne eine Quelle aus der aktuellen Fachlitteratur. --Martin Gühmann (Diskussion) 18:32, 30. Dez. 2021 (CET)

Geschichte nicht belegt

Nach der aktuellen Darstellung wurden die Sehpigmente zunächst mit einem die Farbe kennzeichnenden Präfix und dem Wort Opsin bezeichnet, da man noch nicht wusste, dass die Farbe weit überwiegend vom Protein und nicht vom Chromophor abhängt. Als Beispiel wird Cyanopsin explizit genannt. Später dann hätten die Forscher die tatsächlichen Zusammenhänge erkannt und die Nomenklatur geändert. Lediglich das Opsin der Stäbchen hätte seinen ursprünglichen Trivialnamen Rhodopsin behalten. Das Opsin der Stäbchen hieß niemals Rhodopsin, weil Rhodopsin in allen Quellen, die ich kenne, der Name des Sehpigments der Stäbchen von Tieren aller Art ist, welches neben dem Opsin (Proteinanteil eines Sehpigments, hier speziell Skotopsin als Protein eines Stäbchenpigments) als zweiten Bestandteil und Chromophor das 11-cis-Retinal enthält. Es ist paradox, das Lemma 'Opsin' mit einer für den deutschen Sprachraum eindeutigen Definition einzuleiten, gegen die im ersten Gliederungspunkt verstoßen wird. Selbst, wenn im englischen Sprachraum Opsin oft das Sehpigment als Ganzes bezeichnet (würde ich hier 'meint' schreiben, würde ein Bot zu Recht darüber stolpern, weil solche Wendung nur makes sense in English, also nur im Englischen Sinn ergibt, aber nicht macht), ist es falsch, in einer deutschsprachigen Enzyklopädie zu behaupten, Rhodopsin sei ein Opsin. Das Wort Cyanopsin wurde von einem Wissenschaftler im Jahre 1953 erfunden, um eine Stoffgruppe damit zu bezeichnen, die er exakt definierte: Photopsin (als Proteinanteil eines Sehpigments in den Zapfen eines Eukaryoten) mit 3,4-Dehydro-11-cis-Retinal als Chromophor. Vorher konnte der Name nicht verwendet worden sein, weil es dieses Wort vorher nicht gab. Und nachher konnte das Wort nur aus Schlamperei falsch verwendet werden, weil jede sorgfältige Verwendung im Rahmen der Definition (Zapfen-Opsin plus Dehydro-Retinal) unzweifelhaft korrekt gewesen wäre und zwar bis zum heutigen Tag. Es war unbedacht, die Farbe des ersten Repräsentanten der neu entdeckten Pigmentgruppe zur Benennung heranzuziehen, okay. Aber dann sollte man halt schreiben, dass es eine unglückliche Wortwahl war. Man darf aber nicht die Geschichte verfälschen und so tun, als hätten die Wissenschaftler der ersten Stunde rein heuristisch in den Pigmenten herum gestochert. Die Systematik wurde schon sehr früh richtig und bis zum heutigen Tag gültig beschrieben. Nur haben oberflächlich rezipierende Wichtigtuer sehr früh begonnen, das neue Modewort der vordersten Front der Forschung in Sinnesphysiologie zu verwenden, ohne verstanden zu haben, wie es definiert war. Tatsächlich liest man in Abertausenden von Quellen bis zum heutigen Tag, Cyanopsin sei das für Blau empfindliche Sehpigment des Menschen. Das war noch NIE, NIE und NIEMALS richtig. Denn der sehr seltene Glücksfall, dass ein Kundiger von Anfang an den Begriff Cyanopsin mit seiner vollständigen Definition nicht nur in die Wissenschaft einführte, sondern sogar komplett neu ins Leben rief, straft jeden Fachautoren Lügen, der Cyanopsin zur Bezeichnung eines Pigments mit 11-cis-Retinal verwendet. Der Abschnitt 'Geschichte' verbreitet also keine Wahrheit, sondern in belegbarer Form nur den Wunsch, es sei der einzige Mangel der Naturwissenschaften, unvollständig zu sein. Dem ist nicht so, wenn man die Menschen einbezieht, die definieren wollen, was Naturwissenschaften seien. Der gesamte Abschnitt "Geschichte" ist definitiv nicht belegbar, sondern sogar ad hoc widerlegt durch die Quellen, welche den jeweiligen Stand der Forschung zur Sinnesphysiologie tierischer Augen zwischen 1920 und 1970 belegen. Dies ist die ultimative Belastungsprobe für Wikipedia, denn in der Sekundärliteratur zu Opsinen wird regelmäßig gegen die klaren Definitionen aus den primären Arbeiten verstoßen. Legen wir einen Kranz nieder und kapitulieren wir vor der zu schwierigen Aufgabe, den Menschen zu vermitteln, dass Autoren von Lehrmaterial Begriffe falsch verwendeten? Die Definition für Cyanopsin von 1953 wurde niemals geändert. Sie ist bis heute gültig. Ausweg: lassen wir das Wort einäschern. Oder schreiben wir den Menschen, wie es wirklich war: ach nein, dann könnten die ja plötzlich Quellen lesen, ohne auf der Uni gewesen zu sein. -- 212.168.185.27 22:34, 9. Dez. 2009 (CET)

Hallo Max, das Kapitel "Geschichte" ist korrigiert. Demnächst wird es ein neues Lemma Opsine geben, in der auch die Geschichte etwas breiter beschrieben wird; danach kann hier aufgeräumt werden. Gruß --Cvf-ps^Disk_+/− 02:08, 12. Dez. 2009 (CET)

Skotopisches Sehen != fehlende Farbempfindung

Skotopsin

• Das Opsin solcher Sehpigmente, die keine Farbempfindungen in der Verarbeitungskaskade hervorrufen, heißt Skotopsin. Es kommt in den Stäbchen vor.

Photopsin

• Das Opsin eines Sehpigments, dessen Reaktion zu einer Farbempfindung führt, heißt Photopsin. Es kommt in den Zapfen vor.

Seid Ihr sicher, dass die dargestellte Verknüpfung zwischen vorhandener oder nichtvorhandener Farbempfindung zur Klassifizierung der Opsine

• a) richtig
• b) eine gute Idee

ist? Ich bin zugegebenermaßen schon eine Weile aus dem Thema draußen, habe aber mal gelernt, dass photopisch das Sehen unter guten, skotopisch unter schlechten Beleuchtungsbedingungen genannt wird. Während beim skotopischen Sehen die Quantenausbeute eine begrenzende Rolle spielt, kommt es beim photopischen Sehen auf andere Qualitäten an. Das Farbempfinden wäre demnach nur ein Goodie, das sich der Organismus leisten kann, weil unter photopischen Bedingungen so viel Licht einfällt, dass es nicht mehr auf ein gutes S/N Verhältnis, eine hohe Quantenausbeute und extreme hohe Signalverstärkung bei guter Signalselektivität ankommt. Andererseits gibt es sehr wohl Farbwahrnehmung unter skotopischen Bedingungen, wie dieser Artikel Nature 419, 922-925 (31 October 2002): Scotopic colour vision in nocturnal hawkmoths zeigt. Nur weil das menschliche Gehirn die in den Stäbchen generierten Signale nicht in Farbwahrnehmungen umgesetzt, muss das keineswegs im ganzen Tierreich so sein. Die Artikel en:Photopic vision und en:Scotopic vision definieren diese Zusammenhänge IMHO sehr präzise. Evtl. wäre ein Nebensatz zu Gültigkeit einer derartigen Verknüpfung hilfreich? Gruß. --Burkhard 22:07, 14. Dez. 2009 (CET)