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Caenorhabditis elegans

Art der Gattung Caenorhabditis
Caenorhabditis elegans
Videoschleife mit Caenorhabditis elegans (⚥) unter einem einfachen Durchlichtmikroskop

Videoschleife mit Caenorhabditis elegans () unter einem einfachen Durchlichtmikroskop

Systematik
Stamm: Fadenwürmer (Nematoda)
Klasse: Secernentea
Ordnung: Rhabditida
Familie: Rhabditidae
Gattung: Caenorhabditis
Art: Caenorhabditis elegans
Wissenschaftlicher Name
Caenorhabditis elegans
(Maupas, 1900)

Caenorhabditis elegans ist ein Fadenwurm aus der Gruppe der Rhabditiden, der vor allem in der Entwicklungsbiologie und der Genetik als Modellorganismus erforscht wird. Der Name ist griechisch-lateinischer Herkunft und bedeutet "eleganter neuer Stab" (gr. caeno-neu, rhabditis-stabförmig; lat. elegans-elegant).

Inhaltsverzeichnis

MerkmaleBearbeiten

AnatomieBearbeiten

 
Schematische Darstellung der Anatomie eines ausgewachsenen zwittrigen Individuums von C. elegans mit Schwerpunkt auf den Fortpflanzungs- und Verdauungsorganen

Adulte Individuen sind nur etwa einen Millimeter lang und haben einen Durchmesser von 65 µm (0,065 mm). Ein Teil der Artpopulation besteht aus Zwittern (Hermaphroditen), die sich durch Selbstbefruchtung fortpflanzen können. Es handelt sich dabei um sogenannte Konsekutivzwitter, das heißt, diese Tiere produzieren in ihren Keimdrüsen (Gonaden) zunächst Spermien, die in einer Spermathek gespeichert werden, und nachfolgend bilden sie Oozyten. Der andere Teil der Artpopulation besteht aus reinen Männchen, die mit den Hermaphroditen kopulieren und so sexuell neuen Nachwuchs produzieren können.

Außerdem besitzt die Art ein relativ einfach gebautes Nervensystem, dessen Hauptelemente ein circumpharyngealer (um den Isthmus des Pharynx geschlungener) Nervenring, ein ventral (an der Bauchseite) und ein dorsal (an der Rückenseite) verlaufender Nervenstrang sowie mehrere Nervenknoten (Ganglien) in der Kopf- und Schwanzregion sind. Es besteht aus exakt 302 Nervenzellen bei adulten Hermaphroditen bzw. 383 Nervenzellen bei adulten Männchen,[1] wobei die überzähligen Neuronen der Männchen vorwiegend in der Region des spezialisierten Schwanzes liegen und das Paarungsverhalten steuern.

Das Phänomen der Zellkonstanz (Eutelie), das bei C. elegans nicht nur bei den Zellen des Nervensystems auftritt, ist nicht zuletzt ausschlaggebend für die Nutzung der Art als Modellorganismus in der biologischen und medizinischen Forschung (siehe unten): Jeder adulte Hermaphrodit besitzt immer genau 959, jedes adulte Männchen genau 1031 somatische Zellkerne (das heißt, ein Männchen hat weniger nicht-neuronale somatische Zellen als ein Hermaphrodit).

LebensraumBearbeiten

C. elegans lebt normalerweise im Boden gemäßigter Klimazonen, das Temperaturoptimum liegt zwischen 4 °C und 30 °C. Dort ernährt der Wurm sich von Bakterien, die totes organisches Material abbauen.

LebenszyklusBearbeiten

Der Hermaphrodit legt während seines Lebens etwa 300 Eier, aus denen die L1-Larven schlüpfen. Es folgen 3 weitere Larvenstadien (L2, L3 und L4), die aus Häutungen hervorgehen. Nach etwa 8 Stunden bei einer Raumtemperatur von 25 °C ist das adulte Stadium erreicht. Das adulte Stadium ist optisch von den anderen Stadien durch den Besitz einer Vulva gekennzeichnet. Man muss anmerken, dass es sich nicht um eigentliche Larvenstadien, sondern um Juvenilstadien handelt.

Dauer-Stadium (Dauer-Larve)Bearbeiten

Unter ungünstigen Umweltbedingungen, wie zum Beispiel einer hohen Populationsdichte oder Futterknappheit, entwickelt sich aus der L2-Larve ein Dauerlarvenstadium (Prädauer „ähnelt L2-Stadium“ und anschließend Dauer „ähnelt L3/L4-Stadium“), das 3 Monate überdauern kann. Die Bildung des Dauerstadiums wird durch das Dauerpheromon (ein Cholesterolderivat, Steroid) induziert. Das Dauerstadium weicht morphologisch von den normalen Larvenstadien ab. Es ist in der Gestalt dünner als das normale L2-Stadium. Die Dauer-Larve besitzt eine dickere Cuticula und eine kleinere Mundöffnung, wodurch sie vor dem Austrocknen geschützt ist. (Anatomie und Stoffwechsel unterscheiden sich erheblich von den anderen Stadien). Während die frühen Dauerstadien sehr aktiv sind und nach Futter suchen, verhalten sich die späteren Dauerstadien passiv und liegen auf den Agarplatten nebeneinander. Durch Berührungsreize können sie jedoch wieder zur Fluchtbewegung animiert werden. Durch das passive Verhalten wird verhindert, dass sie zu viel der eingelagerten Ressourcen verbrennen. Kommt das Dauerstadium in Kontakt mit Futter, entwickelt es sich zur L4-Larve.

Biologischer ModellorganismusBearbeiten

 
Fluoreszenzmikroskopische Aufnahme eines Hermaphroditen des Wildtyps von C. elegans, behandelt mit einem fluoreszierenden DNA-Färbemittel zur Hervorhebung der Zellkerne

In den 1960er Jahren wurde Caenorhabditis elegans durch den Entwicklungsbiologen Sydney Brenner (Nobelpreis für Medizin 2002) in die Wissenschaft als Beobachtungsobjekt für die Zellbiologie und die Entwicklungsbiologie eingeführt.

Caenorhabditis elegans zeichnet sich durch die so genannte Eutelie aus. Das Entwicklungsschicksal der einzelnen Zellen ist im Allgemeinen zu Beginn der Furchung festgelegt (Mosaikentwicklung). Allerdings ist die Entwicklung von C. elegans kein Musterbeispiel für eine deterministische, zellautonome Entwicklung. Dabei wird das Entwicklungsschicksal jeder Zelle durch bestimmte Vorgängerzellen eindeutig gesteuert (Mosaikentwicklung). Brenner erforschte die zelluläre Regulation dieser Determination. H. Robert Horvitz untersuchte damit zusammenhängend den programmierten Zelltod. Die Ergebnisse der Grundlagenforschung an Caenorhabditis elegans lassen sich auf ein breites Organismenspektrum übertragen, inklusive der Wirbeltiere und damit auch des Menschen. Siehe in diesem Zusammenhang auch Let-7.

Seitdem ist seine Beliebtheit als Modellorganismus immer weiter gestiegen. Die einfache Handhabung der Tiere auf Agarplatten, mit Bakterien als Nahrung (E. coli-Stämme: OP50 und HB101) und seine entwicklungsbiologischen Eigenschaften (unter anderem Eutelie, einfache Strukturbildung, Durchsichtigkeit) haben seinen Siegeszug im Labor begünstigt. Heute stellt er neben dem Bakterium Escherichia coli, der Taufliege Drosophila melanogaster und der Ackerschmalwand Arabidopsis thaliana einen der am besten erforschten Organismen der Welt dar. Es ist nicht mehr allein die Entwicklungsbiologie, die Erkenntnisse aus der Erforschung des Wurmes zieht, auch viele andere Bereiche der Biologie, wie Physiologie, Ökologie, Genomik, Neurobiologie, Evolutionsbiologie und Zellbiologie nutzen den Modellorganismus. Oft erfolgt diese Forschung interdisziplinär sowie auch im Hinblick auf medizinischen Erkenntnisgewinn.

Caenorhabditis elegans war 1998 der erste vollständig sequenzierte Vielzeller (Metazoon) überhaupt. Die sechs Chromosomen und das Genom des Mitochondriums enthalten zusammen 100.281.426 Basenpaare und 23.217 Gene. 2003 wurde auch das Erbgut der nahe verwandten Art Caenorhabditis briggsae vollständig entschlüsselt, um Vergleichsmöglichkeiten nahe verwandter Arten zu schaffen.[2][3][4]

Im Jahre 2006 erhielt der US-amerikanische Biologe Andrew Z. Fire, ein Schüler von Sydney Brenner, zusammen mit Craig C. Mello den Nobelpreis für Medizin für die Erforschung von RNA-Interferenz, ein Verfahren, mit dem sich Gene gezielt „stummschalten“ lassen. Diese Arbeiten wurden an Caenorhabditis elegans durchgeführt. Der dritte mit Caenorhabditis elegans verbundene Nobelpreis wurde im Jahre 2008 vergeben, als der US-amerikanische Biologe Martin Chalfie zusammen mit Osamu Shimomura und Roger Y. Tsien den Nobelpreis für Chemie für die Einführung des grün fluoreszierenden Proteins (GFP) in die biomedizinische Grundlagenforschung erhielt. Die Arbeiten von Martin Chalfie wurden an Caenorhabditis elegans durchgeführt. Chalfie war 1977 ebenfalls zu dem Team um Sydney Brenner an der Universität Cambridge gestoßen.

Studien an Caenorhabditis elegans lieferten ferner zahlreiche Erkenntnisse zum Zusammenhang zwischen bestimmten externen Reizen, den rezipierenden Nervenzellen, den dadurch ausgelösten Verhaltensweisen und der zugrundeliegenden genetischen Ausstattung der entsprechenden Populationen oder Individuen. So wurde beispielsweise experimentell ermittelt, dass das Phänomen, dass Vertreter bestimmter Zuchtlinien und wilder Populationen von C. elegans dazu neigen, bei der Nahrungsaufnahme Aggregationen zu bilden (engl. social feeding), während andere dies nicht tun (solitary feeding), unter anderem von der Aktivität bestimmter Gene abhängt, die den Aufbau bestimmter Ionenkanäle (sogenannter TRP-Kanäle) in bestimmten Sinneszellen (sogenannten Nozizeptorneuronen) codieren, die für die Wahrnehmung potenziell schädlicher Substanzen zuständig sind, die von der Nahrung der Würmer, Bakterien wie E. coli, produziert werden.[5] Auch einige bedeutende Fortschritte bei der Erforschung der Entstehung der Parkinson-Krankheit auf Zellebene konnten durch Experimente mit C. elegans erzielt werden.[6]

Siehe auchBearbeiten

WeblinksBearbeiten

EinzelnachweiseBearbeiten

  1. Travis A. Jarrell, Yi Wang, Adam E. Bloniarz, Christopher A. Brittin, Meng Xu, J. Nichol Thomson, Donna G. Albertson, David H. Hall, Scott W. Emmons: The Connectome of a Decision-Making Neural Network. In: Science. Band 337, Nr. 6093, 2012, S. 437–444, doi:10.1126/science.1221762 (alternativer Volltextzugriff: wormwiring.org)
  2. MapView Eintrag
  3. Proteom bei UniProt
  4. C. elegans Sequencing Consortium: Genome sequence of the nematode C. elegans: a platform for investigating biology. In: Science. Band 282, Nr. 5396, 1998, S. 2012–2018, doi:10.1126/science.282.5396.2012, PMID 9851916.
  5. Mario de Bono, David M. Tobin, M. Wayne Davis, Leon Avery, Cornelia I. Bargmann: Social feeding in Caenorhabditis elegans is induced by neurons that detect aversive stimuli. In: Nature. Band 419, Nr. 6910, 2002, S. 899–903, doi:10.1038/nature01169, PMC 3955269 (freier Volltext)
  6. Anthony L. Gaeta, Kim A. Caldwell, Guy A. Caldwell: Found in Translation: The Utility of C. elegans Alpha-Synuclein Models of Parkinson’s Disease. In: Brain Sciences. Band 9, Nr. 4, 2019, 73, doi:10.3390/brainsci9040073.