Als Zwergelefanten bezeichnet man eine Reihe von überwiegend ausgestorbenen, kleinwüchsigen Rüsseltierformen, die sich im Eiszeitalter auf verschiedenen Inseln entwickelt haben. Sie gehören zumeist den Gattungen Palaeoloxodon und Mammuthus an, es sind aber auch aus anderen Rüsseltierlinien verzwergte Vertreter belegt. Zwei heute lebende Formen, der „Borneo-Zwergelefant“ und der afrikanische „Zwergelefant“, sind in ihrer taxonomischen Stellung umstritten.

Skelett eines Sizilianischen Zwergelefanten (Palaeoloxodon falconeri)

Insel-ZwergelefantenBearbeiten

 
Skelett eines Kreta-Zwergmammuts (Mammuthus creticus)

Als Zwergelefanten oder besser Insel-Zwergelefanten bezeichnet man eine Reihe von kleinwüchsigen Elefanten der Gattungen Palaeoloxodon und Mammuthus. Dabei ist die Zwergwüchsigkeit eine Anpassung an den verkleinerten Lebensraum auf den Inseln, das verringerte Nahrungsangebot und die Absenz von Raubtieren. Derartige verkleinerte Inselformen kamen als Ergebnis eines als Inselverzwergung bezeichneten Prozesses im Laufe der Rüsseltierevolution häufiger vor, wie zum Beispiel Stegodon auf den Inseln Südostasiens. Neben den Elefanten unterlagen auch andere großwüchsige Säugetiere, wie etwa das Flusspferd mit den Arten Hippopotamus melitensis, Hippopotamus pentlandi und Hippopotamus minor auf einigen Mittelmeerinseln, dem Prozess der Inselverzwergung. Solche Populationen sind jedoch anfällig gegen Änderungen der Umweltbedingungen wie Naturkatastrophen oder Einflüsse des Menschen.

Inselelefanten des MittelmeersBearbeiten

Auf einigen Inseln des Mittelmeers lebten im Pleistozän Zwergformen, die sich zu einem Großteil aus dem Europäischen Waldelefanten (Palaeoloxodon antiquus) entwickelten, welcher das Festland besiedelte. Weiterhin kamen, wenn auch seltener, Arten vor, die auf die Gattung Mammuthus zurückzuführen sind. Deren Ausgangsformen können einerseits der Südelefant (Mammuthus meridionalis), andererseits auch das Steppenmammut (Mammuthus trogontherii) sein.

ZwergelefantenBearbeiten

Zu den bekanntesten verzwergten Verwandten des Europäischen Waldelefanten gehört u. a. der Sizilianische Zwergelefant (Palaeoloxodon falconeri) mit einer Schulterhöhe von etwa einem Meter und einem Gewicht von rund 170 kg. Diese Art kam sowohl auf Sizilien als auch auf Malta vor, die beide in den Kaltzeiten des Pleistozäns, als der Meeresspiegel deutlich niedriger lag als heute, einen wohl enger geschlossenen geographischen Raum bildeten. Die Art entstand im mittleren Pleistozän in einer ersten Phase der geographischen Isolierung. Eine zweite Phase der Isolierung führte im späten Pleistozän auf Sizilien und Malta zur Bildung der Art Palaeoloxodon mnaidriensis, die etwas weniger als 2 m an der Schulter maß und bis zu 2,5 t wog.[1][2] Dagegen ist der ehemals als Maltesischer Zwergelefant beschriebene Elephas melitensis identisch mit Palaeoloxodon mnaidriensis.[2][3] Etwa ähnlich groß wie Palaeoloxodon mnaidrensis wurde eine noch unbestimmte Form auf Favignana westlich von Sizilien, deren Alter auf rund 20.000 Jahre vor heute datiert und damit die wahrscheinlich jüngsten Belege von Zwergelefanten im westlichen Mittelmeer repräsentieren. Die heutige Insel war aber zu diesem Zeitpunkt mit Sizilien verbunden.[4]

Auch auf den heute teilweise winzigen ägäischen Inseln des Dodekanes wie Astypalea, Tilos und Rhodos sowie der Kykladen, etwa Delos und Naxos gab es ähnliche Formen. Genauer untersucht ist Palaeoloxodon tiliensis von Tilos[5] mit einer Schulterhöhe von 1,4 m und einem rekonstruierten Gewicht von 650 kg.[2] Eines der jüngsten datierten Skelette von der Insel Tilos weist ein Alter von 2400 v. Chr. auf,[6] der letzte Nachweis liegt bei etwa 1300 v. Chr.[2] Es ist daher möglich, dass bronzezeitliche Kulturen des Mittelmeerraums diesem Zwergelefanten begegnet sind und etwas mit deren Aussterben zu tun hatten; ob Darstellungen auf altägyptischen Wandmalereien solche Zwergelefanten zeigen, ist bis heute ein Streitpunkt.[7] Die Schädel der Zwergelefanten könnten im Altertum zur Entstehung der mediterranen Sage von den Zyklopen beigetragen haben, da Elefanten in der Mitte der Stirn eine einzige Nasenöffnung besitzen, die man leicht als Auge missdeuten kann.[8] Die meisten anderen Formen sind bis jetzt unbenannt, lediglich die Funde von Naxos wurden im Jahr 2014 als Palaeoloxodon lomolinoi beschrieben, das nur 10 % der Größe eines Europäischen Waldelefanten erreichte.[9][10][11][12] Während der maximalen Vereisungsphasen der Kaltzeiten des jüngeren Pleistozäns lag der Meeresspiegel teilweise rund 100 m tiefer als heute, wodurch einige Inseln der Kykladen eine größere Landmasse bildeten. Diese in Fachpublikationen als „Paläo-Kykladen“ bezeichnete Insel schloss unter anderem Naxos, Paros und Delos ein, auf denen Nachweise von Elefanten gelangen.[9]

Eine mit nur 250 kg sehr kleine Zwergform stellte Palaeoloxodon cypriotes von Zypern dar, der bis etwa 9500 v. Chr. nachzuweisen ist[2] und möglicherweise von den ersten Besiedlern der Insel ausgerottet wurde. Palaeoloxodon xylophagou repräsentiert eine zweite verzwergte Form auf Zypern. Diese erreichte etwas größere Ausmaße und datiert in das Mittelpleistozän.[13] Dem gegenüber war Palaeoloxodon creutzburgi aus dem Jungpleistozän von Kreta weniger stark verzwergt. Die Art erreichte etwa 69 % der Körpergröße der Festlandsformen, Gewichtsschätzungen reichen anhand der aufgefundenen Langknochen bis etwa 3 t. Funde von der östlich benachbarten Insel Kasos sind möglicherweise ebenfalls Palaeoloxodon creutzburgi zuzuweisen. Ebenfalls von Kreta wurde Palaeoloxodon chaniensis berichtet.[14] Dessen taxonomische Eigenständigkeit ist aber umstritten. Die Form übertraf Palaeoloxodon creutzburgi etwas in der Größe.[2][10][11] Von der ionischen Insel Kefalonia im Golf von Patras wurde im Jahr 2018 anhand eines einzelnen Oberkiefers die Art Palaeoloxodon cephallonicus beschrieben. Der Fund datiert in den Übergang vom Mittel- zum Jungpleistozän und verweist auf ein Tier mit Ausmaßen vergleichbar zu Palaeoloxodon creutzburgi oder Palaeoloxodon mnaidriensis.[15] Ein Jahr später wurde in einer Publikation angezweifelt, dass es sich bei dem Oberkieferrest um eine auf Kefalonia endemische Art handelt. Die Autoren der Studie ordnen stattdessen den Fund dem Europäischen Waldelefanten zu und nehmen eine mit den Festlandsformen übereinstimmende Körpergröße an. Der Europäische Waldelefant ist auf Kefalonia ebenfalls belegt.[12]

ZwergmammuteBearbeiten

Zu den Vertretern der Mammute zählt u. a. das im Spätpleistozän auf Sardinien vorkommende Mammuthus lamarmorai, welches etwa 1,5 m groß wurde und rund 800 kg wog.[2][16] Ein weiterer Vertreter war das ursprünglich in seiner taxonomischen Stellung umstrittene, stark verzwergte Kreta-Zwergmammut (Mammuthus creticus) aus dem Frühpleistozän,[2] welches vor einigen Jahren mittels molekulargenetischer Untersuchungen (vergl. aDNA) als tatsächlich zu den Mammuten zu zählende Art identifiziert wurde.[17] Neueren Untersuchungen zufolge ist diese Mammutart mit einer Schulterhöhe von 1,1 m und einem Gewicht von rund 310 kg die bisher kleinste bekannte Form dieser Rüsseltiergattung.[18][12]

Übersicht der Nachweise auf Mittelmeer-InselnBearbeiten

Sardinien
Favignana
Sizilien
Malta
Kreta
Kasos
Tilos
Rhodos
Zypern
Mittelmeer-Inseln mit Nachweisen von Zwergelefanten der Gattung Palaeoloxodon ( ) und Mammuthus ( ). Auf Kreta waren beide Gattungen vertreten ( ). Bei den Funden auf manchen Inseln der Kykladen ist weder die Gattung bekannt, noch ob Inselverzwergung vorlag ( ).
Italien, MaltaBearbeiten
Insel Taxon Autor
Sardinien Mammuthus lamarmorai (Major, 1883)[19]
Favignana Palaeoloxodon spec. Palombo et al., 2020[4]
Malta Palaeoloxodon falconeri (Busk, 1869)[20]
Palaeoloxodon mnaidriensis (Adams, 1874)[21]
Sizilien Palaeoloxodon falconeri (Busk, 1869)
Palaeoloxodon mnaidriensis (Adams, 1874)
GriechenlandBearbeiten
Dodekanes
Insel Taxon Autor
Astypalea Palaeoloxodon spec.A1 Athanassiou et al., 2019[12]
Kasos Palaeoloxodon aff. creutzburgiA2 Sen et al., 2014[10]
Rhodos Palaeoloxodon spec. Symeonidis et al., 1974
Tilos Palaeoloxodon tiliensis (Theodorou et al. 2007)[5]
Kreta
Insel Taxon Autor
Kreta Mammuthus creticus (Bate, 1907)[22]
Palaeoloxodon chaniensisA3 (Symeonides et al., 2000)
Palaeoloxodon creutzburgi (Kuss, 1965)[23]
Kykladen
Insel Taxon Autor
Delos Palaeoloxodon spec. Vaufrey, 1929
Naxos Palaeoloxodon lomolinoi Van der Geer et al., 2014[9]
Paros Elephantidae indet.A4 Georgalas, 1929
Kythnos Elephantidae indet. Honea, 1975
Milos Elephantidae indet. Papp, 1953
Serifos Elephantidae indet. Papp, 1953
Ionische Inseln
Insel Taxon Autor
Kefalonia Palaeoloxodon cephallonicusA5 (Theodorou et al., 2018)[15]
ZypernBearbeiten
Insel Taxon Autor
Zypern Palaeoloxodon cypriotes (Bate, 1903)[24]
Palaeoloxodon xylophagou Athanassiou et al., 2015[13]

Inselverbund[4]
Inselverbund[9]

A1 da Astypalea auch während des Pleistozäns sehr isoliert war, ist eine für die Insel endemische Art naheliegend[12]
A2 mit P. creutzburgi (Kreta) eng verwandt aber nicht identisch
A3 taxonomische Eigenständigkeit umstritten
A4 nicht näher bestimmte Vertreter aus der Familie der Elefanten; ob diese verzwergt waren, ist unbekannt[12]
A5 die Form ist umstritten[12]

Inselelefanten im Arktischen OzeanBearbeiten

Das Wollhaarmammut (Mammuthus primigenius) entwickelte eine verzwergte Inselvariante auf der sibirischen Wrangel-Insel im Arktischen Ozean, auf dem die letzte Population dieser Art noch bis vor etwa 4000 Jahren überlebte, also lange, nachdem das Mammut auf dem Festland ausgestorben war. Diese Tiere erreichten eine Schulterhöhe von rund 1,8 m bei einem Gewicht von gut 2 t.[25] Etwas größer waren Vertreter des Wollhaarmammuts auf den Pribilof-Inseln vor der Küste Alaskas, die ebenfalls erst im Holozän, aber etwas früher als die Mammuts der Wrangel-Insel ausstarben.[26]

Inselelefanten im Pazifischen OzeanBearbeiten

Auf den Kanalinseln vor der Küste Kaliforniens lebte im Jungpleistozän Mammuthus exilis. Diese Zwergform wurde zwischen 1,2 und 1,8 m groß und geht vermutlich auf das Präriemammut (Mammuthus columbi) des nordamerikanischen Festlandes zurück. Die Mammutart starb am Ende des Pleistozäns aus.[27]

Inselelefanten des Südostasiatischen ArchipelsBearbeiten

Von Sulawesi, dem früheren Celebes, wurde eine Zwergelefantenart aus dem Pleistozän Südostasiens berichtet. Ursprünglich als Elephas celebensis ausgewiesen, ordnen sie einige Wissenschaftler heute aufgrund des Zahnbaus zur eigenständigen Gattung Stegoloxodon. Zu dieser gehören zusätzlich einige Funde von Java.[28] Daneben traten auf verschiedenen anderen Inseln wie Timor, Sumba oder Flores zu dem Zeitpunkt auch verzwergte Verwandte der Elefanten auf, die zu den Stegodonten gezählt werden. Beispielhaft soll hier Stegodon florensis genannt werden, der ein Gewicht von rund 300 kg erreichte. Alle Arten sind ausgestorben.[2] Die auf Borneo lebenden „Borneo-Zwergelefanten“ (Elephas maximus borneensis) sind eine angenommene Unterart des Asiatischen Elefanten (Elephas maximus). Ihr systematischer Status ist unsicher, ebenso wird diskutiert, ob es sich um eine endemische Population oder um vom Menschen eingeschleppte Tiere handelt. In der Körpergröße unterscheiden sie sich kaum von ihren Verwandten des südostasiatischen Festlandes.[29][30]

Afrikanischer „Zwergelefant“Bearbeiten

Im Jahr 1906 beschrieb Theophil Noack ein kleines Individuum eines afrikanischen Elefanten unter der wissenschaftlichen Bezeichnung Elephas africanus pumilio.[31] Das Tier lebte im Hamburger Tierpark, stammte aber ursprünglich aus dem Gebiet der heutigen Republik Kongo. Die geringe Größe des Tieres veranlasste Noack, seine neue Form als „Zwergelefanten“ anzusehen. Später wurde der „Zwergelefant“ in Loxodonta pumilio umbenannt. Über seine tatsächliche Existenz wurde lange Zeit eine kontroverse Debatte geführt. Befürwortern zufolge lebte der „Zwergelefant“ in den tropischen Regenwäldern des zentralen Afrikas und teilte sich dort seinen Lebensraum mit dem Waldelefanten (Loxodonta cyclotis).[32][33] Unterstützt wurde dies durch die gelegentliche Sichtung kleinerer Tiere mit ausgebildeten Stoßzähnen. Gegner dagegen lehnten seine Existenz ab und begründeten dies unter anderem damit, dass das Typusexemplar von Loxodonta pumilio zu seinen Lebenszeiten noch weiter gewachsen war und zu seinem Todeszeitpunkt eine Schulterhöhe von über 2 m aufwies. Sie sahen es als Jungtier des Waldelefanten an.[34] In der Wende von 20. zum 21. Jahrhundert erbrachten durchgeführte anatomische Vergleiche des Waldelefanten mit dem „Zwergelefanten“ keine Unterschiede zwischen den beiden Formen. Ebenso zeigten molekulargenetische Studien, dass der „Zwergelefant“ identisch mit dem Waldelefanten ist. Heute sehen Forscher die gelegentlichen Sichtungen kleinerer Elefanten im Kongobecken als verwaiste Jungtiere oder als pathologisch verzwergte Individuen des Waldelefanten an.[35][36]

LiteraturBearbeiten

  • Jordi Augusti: Mammoths, Sabertooths and Hominids 65 Million Years of Mammalian Evolution in Europe. Columbia University Press, New York NY u. a. 2002, ISBN 0-231-11640-3
  • Erich Thenius: Grundzüge der Faunen- und Verbreitungsgeschichte der Säugetiere. Gustav Fischer, Stuttgart 1980, ISBN 3-437-30312-0
  • Harald Gebhardt und Mario Ludwig: Von Drachen, Yetis und Vampiren – Fabeltieren auf der Spur. BLV-Verlag, München, 2005, ISBN 3-405-16679-9

EinzelnachweiseBearbeiten

  1. George Zammit Maempel: Għar Dalam. Cave and deposits. Malta, 1989
  2. a b c d e f g h i Maria Rita Palombo: Elephants in miniature. In: Harald Meller (Hrsg.): Elefantenreich – Eine Fossilwelt in Europa. Halle/Saale, 2010, S. 275–295
  3. Lucia Caloi, Tassos Kotsakis, Maria Rita Palombo und Carmelio Petronio: The Pleistocene dwarf elephants of Mediterranean islands. In: Jeheskel Shoshani und Pascal Tassy (Hrsg.): The Proboscidea. Evolution and palaeoecology of the Elephants and their relatives. Oxford, New York, Tokyo, 1996, S. 234–239
  4. a b c Maria Rita Palombo, Fabrizio Antonioli, Carolina Di Patti, Presti Lo Valeria und Matthew E. Acarborough: Was the dwarfed Palaeoloxodon from Favignana Island the last endemic Pleistocene elephant from the western Mediterranean islands? Historical Biology, 2020, S. 1–19, doi:10.1080/08912963.2020.1772251
  5. a b George Theodorou, Nikolaos Symeonidis und Elizabeth Stathopoulou: Elephas tiliensis n. sp. from Tilos (Dodecanese, Greece). Hellenic Journal of Geosciences 42, 2007, S. 19–32
  6. G. E. Theodorou: Die fossilen Zwergelefanten der Höhle „Charkadio“ auf der Insel Tilos, Athen 1983 (= Dissertation an der Dodekanes Univ.).
  7. Baruch Rosen: Mammoths in ancient Egypt? Nature 369, 1994, S. 364–365
  8. Hans Dietrich Kahlke: Das Eiszeitalter. Leipzig, Jena, Berlin, 1981
  9. a b c d Alexandra A. E. van der Geer, George A. Lyras, Lars W. van den Hoek Ostende, John de Vos und Hara Drinia: A dwarf elephant and a rock mouse on Naxos (Cyclades, Greece) with a revision of the palaeozoogeography of the Cycladic Islands (Greece) during the Pleistocene. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 404 (15), 2014, S. 133–144
  10. a b c Sevket Sen Eric Barrier und Xavier Crété: Late Pleistocene Dwarf Elephants from the Aegean Islands of Kassos and Dilos, Greece. Annales Zoologici Fennici 51 (1/2), 2014, S. 27–42
  11. a b Sevket Sen: A review of the Pleistocene dwarfed elephants from the Aegean islands, and their paleogeographic context. Fossil Imprint 73 (1/2), 2017; S. 76–92
  12. a b c d e f g Athanassios Athanassiou, Alexandra A. E. van der Geer und George A. Lyras: Pleistocene insular Proboscidea of the Eastern Mediterranean: A review and update. Quaternary Science Reviews 218, 2019, S. 306–321
  13. a b Athanassios Athanassiou, Victoria Herridge, David S. Reese, George Iliopoulos, Socrates Roussiakis, Vassiliki Mitsopoulou, Efthymios Tsiolokis und George Theodorou: Cranial evidence for the presence of a second endemic elephant species on Cyprus. Quaternary International 379, 2015, S. 47–57
  14. N. K. Symeonides, G. E. Theodorou und V. I. Giannopoulos: New data on Elephas chaniensis (Vamos cave, Chania, Crete). In: G. Cavarretta, P. Gioia, M. Mussi und M. R. Palombo (Hrsg.): La terra degli Elefanti, The World of Elephants. Consiglio Nazionale delle Ricerche, Rom, 2001, S. 510–513
  15. a b George Theodorou, Yiannis Bassiakos, Evangelos Tsakalos, Evyenia Yiannouli und Petros Maniatis: The Use of CT Scans and 3D Modeling as a Powerful Tool to Assist Fossil Vertebrate Taxonomy. In: Marinos Ioannides, Eleanor Fink, Raffaella Brumana, Petros Patias, Anastasios Doulamis, João Martins und Manolis Wallace (Hrsg.): Digital heritage. Progress in cultural heritage: documentation, preservation, and protection. 7th International Conference, EuroMed 2018, Nicosia, Cyprus, October 29–November 3, 2018, Proceedings, Part I. Springer, 2018, S. 79–89
  16. R. Melis, Maria Rita Palombo und M. Mussi: Mammuthus lamarmorae (Major, 1883) remains in the pre-Tyrrhenian deposits of San Giovanni in Sinis (Western Sardinia, Italy). In: G. Cavarretta et al. (Hrsg.): The World of Elephants – International Congress. Consiglio Nazionale delle Ricerche. Rom, 2001, S. 481–485
  17. Nikos Poulakakis, Aris Parmakelis, Petros Lymberakis, Moysis Mylonas, Eleftherios Zouros, David S Reese, Scott Glaberman und Adalgisa Caccone: Ancient DNA forces reconsideration of evolutionary history of Mediterranean pygmy elephantids. Biology Letters 2 (3), 2006, S. 451–454, doi:10.1098/rsbl.2006.0467
  18. Victoria L. Herridge und Adrian M. Lister: Extreme insular dwarfism evolved in a mammoth. Proceedings of the Royal Society series B 279 (1741), S. 3193–3200, doi:10.1098/rspb.2012.0671
  19. Charles Immanuel Forsyth Major: Die Tyrrhenis: Studien über geographische Verbreitung von Tieren und Pflanzen im westlich Mittelmeergebiet. Kosmos 13, 1883, S. 1–17 ([1])
  20. George Busk: Description of the remains of three extinct species of elephant, collected by Capt. Spratt, C.B., R.N., in the ossiferous cavern of Zebbung, in the island of Malta; partly from the notes of the late H. Falconer. Transactions of the Zoological Society 6 (5), 1869; S. 227–306 (S. 251–271) ([2])
  21. A. Leith Adams: On the dentition and osteology of the Maltese fossil elephant, being a description of the remains discovered by the author in Malta between the years 1860 and 1866. Transactions of the Zoological Society of London 9 (1), 1874, S. 1–124 ([3])
  22. Dorothea M. A. Bate: On Elephant Remains from Crete, with Description of Elephas creticus, sp. n. Proceedings of the Zoological Society of London 77 (2), 1907, S. 238–250 ([4])
  23. Siegfried E. Kuss: Eine Pleistozäne Säugetierfauna der Insel Kreta. Berichte der Naturforschenden Gesellschaft zu Freiburg im Breisgau 55, 1965, S. 271–348 (S. 287–308)
  24. Dorothea M. A. Bate: Preliminary note on the discovery of a pigmy elephant in the Pleistocene of Cyprus. Proceedings of the Royal Society of London 71, 1903, S. 498–500 ([5])
  25. Adrian M. Lister: Mammoths in miniature. Nature 362, 1993, S. 288–289
  26. J. M. Enk, D. R. Yesner, K. J. Crossen, D. W. Veltre und D. H. O’Rourke: Phylogeographic Analysis of the mid-Holocene Mammoth from Qagnax Cave, St. Paul Island, Alaska. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 273 (1–2), 2009, S. 184–190
  27. V. Louise Roth: Pleistocene dwarf elephants from the California Islands. In: Jeheskel Shoshani und Pascal Tassy (Hrsg.): The Proboscidea. Evolution and palaeoecology of the Elephants and their relatives. Oxford, New York, Tokyo, 1996, S. 249–253
  28. Georgi N. Markov und Haruo Saegusa: On the validity of Stegoloxodon Kretzoi, 1950 (Mammalia: Proboscidea). Zootaxa 1861, 2008, S. 55–56
  29. Earl of Cranbrook, J. Payne und Charles M. U. Leh: Origin of the elephants Elephas maximus L. of Borneo. Sarawak Museum Journal 63, 2007, S. 95–125
  30. Reeta Sharma, Benoit Goossens, Rasmus Heller, Rita Rasteiro, Nurzhafarina Othman, Michael W. Bruford und Lounès Chikhi: Genetic analyses favour an ancient and natural origin of elephants on Borneo. Scientific Reports 8, 2018, S. 880, doi:10.1038/s41598-017-17042-5
  31. Theophil Noack: A dwarf form of the African elephant. Annals and Magazine of Natural History 17, 1906, S. 501–503 ([6])
  32. L. Blancou: A propos des formes naines de l’éléphant d’Afrique. Mammalia 26, 1962, S. 343–361
  33. E. Bourdelle und F. Petter: Note relative à un éléphant nain du Gabon. Mammalia 13, 1950, S. 144–153
  34. Pierre Pfeffer: Sur la validité de formes naines de l’éléphant d’Afrique. Mammalia 24, 1960, S. 556–576
  35. Colin P. Groves und Peter Grubb: Are there pygmy elephants?. Elephant 2 (4), 2000, S. 8–10
  36. Régis Debruyne, Arnaud Van Holt, Véronique Barriel und Pascal Tassy: Status of the so-called African pygmy elephant (Loxodonta pumilio (NOACK 1906)): phylogeny of cytochrome b and mitochondrial control region sequences. Comptes Rendus Biologies 326, 2003, S. 687–697

WeblinksBearbeiten