Schwarzer Muntjak

Hirschart

Der Schwarze Muntjak (Muntiacus crinifrons) ist eine Hirschart aus der Gattung der Muntjaks. Er kommt ausschließlich im Osten von China vor. und lebt dort in einem relativ eng begrenzten Gebiet. Die bewohnten Habitate bestehen aus dichten Bergwäldern. Über die Lebensweise der Tiere liegen nur wenige Informationen vor. Sie sind einzelgängerisch, territorial und ernähren sich von weicher Pflanzenkost. Muttertiere bringen pro Geburt ein Junges zur Welt. Die Art wurde im Jahr 1885 wissenschaftlich eingeführt. Der Bestand gilt als gefährdet.

Schwarzer Muntjak
Schwarzer Muntjak (Muntiacus crinifrons) im Shanghai Zoo

Schwarzer Muntjak (Muntiacus crinifrons) im Shanghai Zoo

Systematik
ohne Rang: Stirnwaffenträger (Pecora)
Familie: Hirsche (Cervidae)
Unterfamilie: Cervinae
Tribus: Muntjakhirsche (Muntiacini)
Gattung: Muntjaks (Muntiacus)
Art: Schwarzer Muntjak
Wissenschaftlicher Name
Muntiacus crinifrons
(Sclater, 1885)

MerkmaleBearbeiten

Der Schwarze Muntjak ist ein größerer Vertreter der Muntjaks. Er erreicht eine Kopf-Rumpf-Länge von 90 bis 110 cm, der Schwanz wird noch einmal rund 20 cm lang. Die Schulterhöhe beträgt rund 55 cm, das Körpergewicht schwankt von 20 bis 25 kg. Weibchen sind im Durchschnitt etwas größer als Männchen. Das Fell ist meist dunkelbraun bis schwarz gefärbt. Am vergleichsweise langen und fransigen Schwanz treten unterseits weiße Haare auf. Die Gliedmaßen erscheinen zumeist dunkel gefärbt. Auf der Stirn wächst ein rötlich braunes bis goldgelbenes langhaariges Büschel. Die Ohren sind spitz und haben eine weiße Innenseite. Die Geweihstangen werden rund 7 bis 8 cm lang, sie können ein- oder zweispitzig enden. Etwa ähnlich lang sind die Rosenstöcke.[1][2]

Verbreitung und LebensraumBearbeiten

Das Verbreitungsgebiet des Schwarzen Muntjaks ist auf das östliche China beschränkt. Er kommt in einem relativ eng begrenzten Gebiet im Süden der Provinz Anhui und im Westen der Provinz Zhejiang vor. Hier bestehen drei Kernzonen mit größeren Populationen des Schwarzen Muntjaks. Diese umfassen den Tianmu Shan an der Grenze zwischen den Provinzen Zhejiang und Anhui, den Huang Shan in der Provinz Anhui und den Kreis Suichang in der Provinz Zhejiang. Die drei Kernzonen liegen etwa 150 km in Ost-West-Richtung (Tianmu Shan und Huang Shan) und 230 bis 240 km in Nord-Süd-Richtung (Tianmu Shan/Huang Shan und Suichang) auseinander. Darüber hinaus tritt die Art in angrenzenden Bereichen auf, so neben Suichang auch in anderen Gebieten der bezirksfreien Stadt Lishui, um den Berg Huaiyuan im Osten der Provinz Jiangxi und im Wuyi-Gebirge im Norden der Provinz Fujian. Im Wuyi-Gebirge wurde sie erstmals 2010 mittels Kamerafallen beobachtet.[3] Die Bestände außerhalb der Kernzonen werden oftmals als nicht sonderlich stabil angesehen. Das gesamte Verbreitungsgebiet nimmt dadurch eine Fläche von 76.500 km² ein.[4][1][2]

Die Tiere bewohnen überwiegend Bergwälder mit dichtem Untergrundbewuchs, seltener sind sie auch in Buschlandschaften anzutreffen. Die Wälder bestehen aus einem Mosaik aus laubwerfender, dickblättriger Vegetation, immergrünen Pflanzen und Bambus-Wuchsgemeinschaften. Sie unterliegen dem Einfluss des Monsuns. Die Höhenverbreitung reicht in den drei Kernzonen von 200 bis 1200 m über dem Meeresspiegel, im Wuyi-Gebirge halten sich die Tiere den Beobachtungen zufolge in Höhen um 1080 bis 2130 m auf.[3][1][2]

LebensweiseBearbeiten

TerritorialverhaltenBearbeiten

Der Schwarze Muntjak lebt einzelgängerisch und territorial, über sein genaues Verhalten liegen aber nur wenige Informationen vor. Einzelne Territorien werden mit Duftmarken aus den Voraugendrüsen durch Reiben in der Vegetation markiert. Männchen verteidigen ihr Revier gegen fremde Geschlechtsgenossen mit Hilfe ihrer vergrößerten Eckzähne.[1][2] Die Hauptaktivitäten beschränken sich von Frühjahr bis Herbst auf die Zeiten um 6:00 und 8:00 Uhr sowie um 17:00 und 20:00 Uhr. Im Winter sind die Tiere nur einmal am Tag stärker aktiv. Ruhephasen finden während der Mittagshitze und kurz nach Mitternacht statt.[5] Im Jiulongshan-Naturreservat in der Provinz Zhejiang bevorzugt der Schwarze Muntjak im Frühjahr und Herbst Mischwälder auf mittleren Hangneigungen (15 bis 30 °) in Höhen um 1000 bis 1200 m. Im Sommer wechselt er in Mischwälder in höheren Lagen über 1200 m auf steileren Hängen (30 bis 45 °), im Winter dagegen hält er sich überwiegend in Nadelwäldern auf mittleren, südwärts gerichteten Hangneigungen (15 bis 30 °) auf. In allen Landschaftstypen ist das Nahrungsangebot in den entsprechenden Jahreszeiten reichlich, die Distanzen zur nächsten Wasserquelle können im Winter allerdings auf rund 500 m sinken, während sie das restliche Jahr über bei über 1000 m liegen.[6][7]

ErnährungBearbeiten

Die Tiere ernähren sich von einer größeren Vielzahl an Blättern, Zweigen, Kräutern, Früchten und Gräsern.[1][2]

FortpflanzungBearbeiten

Weibchen werden mit rund einem Jahr geschlechtsreif. Die Fortpflanzung ist nicht jahreszeitlich beschränkt. Muttertiere gebären nach einer Tragzeit von etwa 210 Tagen ein einzelnes Jungtier. Möglicherweise sind sie nach der Geburt wieder empfangsbereit, da verschiedenen Beobachtungen zufolge stillende Muttertiere bereits wieder Nachwuchs austrugen.[1][2] Gemäß genetischen Analysen im Jiulongshan-Naturreservat paart sich ein Männchen in der Regel mit mehreren Weibchen, Weibchen hingegen nur mit einem Männchen.[8]

SystematikBearbeiten

Innere Systematik der Muntjakhirsche nach Zhang et al. 2021[9]
  Muntiacini  
  Elaphodus  

 Elaphodus cephalophus


  Muntiacus  


 Muntiacus reevesi


   

 Muntiacus vuquangensis


   

 Muntiacus rooseveltorum


   

 Muntiacus truongsonensis


   

 Muntiacus putaoensis






   

 Muntiacus atherodes


   


 Muntiacus malabaricus


   

 Muntiacus vaginalis


   

 Muntiacus muntjak




   

 Muntiacus feae


   

 Muntiacus crinifrons


   

 Muntiacus gongshanensis








Vorlage:Klade/Wartung/Style
 
Philip Lutley Sclater
 
historische Darstellung des Schwarzen Muntjaks aus Sclaters Erstbeschreibung von 1885

Der Schwarze Muntjak ist eine Art aus der Gattung der Muntjaks (Muntiacus) innerhalb der Familie der Hirsche (Cervidae). Innerhalb der Hirsche stehen die Muntjaks in der Unterfamilie der Cervinae und der Tribus der Muntjakhirsche (Muntiacini), zu letzteren wird zusätzlich noch der Schopfhirsch (Elaphodus) gezählt. Die Muntjakhirsche sind wiederum das Schwestertaxon der Echten Hirschen (Cervini). Kennzeichnende Merkmale der Muntjaks finden sich in dem einfach gebauten Geweih und in dem zumeist bei männlichen Tieren vergrößerten Eckzahn. Alle bekannten Vertreter sind Waldbewohner. Weder das genaue Verwandtschaftsverhältnis der verschiedenen Muntjak-Vertreter zueinander noch die genaue Anzahl der Arten sind bisher restlos geklärt. In einer Revision der Huftiere aus dem Jahr 2011 verwiesen Colin P. Groves und Peter Grubb den Schwarzen Muntjak in eine Verwandtschaftsgruppe zusammen mit dem Gongshan-Muntjak (Muntiacus gongshanensis) und dem Tenasserim-Muntjak (Muntiacus feae). Die Gruppe benannten sie nach der Typusform mit Muntiacus crinifrons-Gruppe. Ihr zur Seite stellten sie die Muntiacus muntjak- und die Muntiacus reevesi-Gruppe sowie eine unbenannte Gruppe bestehend aus einigen zwergenhaften Formen des südostasiatischen Festlands (mitunter auch als Muntiacus roosveltorum-Gruppe bezeichnet). Die Unterscheidung basiert weitgehend auf anatomischen Charakteristika, teilweise aber auch auf genetischen Daten.[10]

Bereits in ersten genetischen Untersuchungen im Übergang vom 20. zum 21. Jahrhundert erwies sich der Schwarze Muntjaks als nahe mit dem Gongshan-Muntjak verwandt. Der Gongshan-Muntjak, erst 1990 wissenschaftlich benannt und in einer Bergregion im äußersten Nordwesten der chinesischen Provinz Yunnan vorkommend, wurde darauf hin von einigen Autoren mit dem Schwarzen Muntjak synonymisiert.[11][12] Ein größerer Teil der Wissenschaftler betrachtet beide Formen aber als unabhängig.[1][2][10] Umfassendere neuere genetische Untersuchungen schlossen den Gongshan-Muntjak vorerst aus, bestätigten aber die verwandtschaftliche Nähe des Schwarzen Muntjaks zum Tenasserim-Muntjak, was ebenfalls schon in den Analysen zuvor erkannt worden war.[11] Dabei arbeiteten diese neueren Analysen eine Teilung der Gattung der Muntjaks in zwei Kladen heraus. Eine enthält neben dem Schwarzen und dem Tenasserim-Muntjak zusätzlich noch den Indischen Muntjak (Muntiacus muntjak) und den Borneo-Muntjak (Muntiacus atherodes). In der zweiten stehen einige Zwergformen des südostasiatischen Festlands wie der Annam-Muntjak (Muntiacus truonsonensis), der Roosevelt-Muntjak (Muntiacus rooseveltorum) und der Burma-Muntjak (Muntiacus putaoensis), aber auch der Riesenmuntjak (Muntiacus vuquangensis) sowie der Chinesische Muntjak (Muntiacus reevesi).[13][14][15][16][9] In einer Arbeit aus dem Jahr 2019 wurde letztendlich das vollständige Genom des Gongshan-Muntjaks veröffentlicht. Hier erwies er sich als tatsächlich am nächsten mit dem Schwarzen Muntjak verwandt.[17] Die enge Beziehung zueinander zeigt sich auch anhand des Chromosomensatzes, der bei beiden Formen eine diploide Nummer von 2n=8/9 besitzt, während sie beim Tenasserim-Muntjak 2n=12/13/14 lautet.[18][19]

Im Zusammenhang mit der nahen Verwandtschaft des Schwarzen Muntjaks und des Gongshan-Muntjaks sind verschiedene Berichte über Sichtungen oder Vorkommen von ersterem im nördlichen Myanmar und im südöstlichen Tibet erwähnenswert. In mehreren Fällen liegen auch hier genetische Indizien vor,[20][21] die zumindest im Fall des tibetischen Belegs als methodisch problematisch angesehen werden. Aus gegenwärtiger Sicht lässt sich der Umstand nicht restlos aufklären. Möglich ist, dass sich die Berichte und genetischen Indizien auf den Gongshan-Muntjak beziehen, andererseits wären in einigen Sichtungsfällen auch Verwechslungen mit einem melanistischen Nordindischen Muntjak oder mit einer noch unbeschriebenen Art denkbar. Schon in den 1990er Jahren spekulierten einzelne Wissenschaftler über ein ursprünglich wesentlich größeres Verbreitungsgebiet des Schwarzen Muntjaks. Dieses sollte von der Mündung des Jangtsekiang bis nach Yunnan gereicht haben, Beweise gab es dafür jedoch nicht.[22]

Untersuchungen der mitochondrialen DNA der drei Hauptpopulationen des Schwarzen Muntjaks (Tianmu Shan, Huang Shan und Suichang) lassen eine gewisse Isolation voneinander erkennen, die wohl auf einen reduzierten Genaustausch seitens weiblicher Tiere zurückzuführen ist und durch die starke Landschaftsfragmentierung bedingt wird. Es konnten zwei Kladen auseinandergehalten werden, wobei die Tiere in Suichang Haplotypen beider Kladen tragen. Dies wird auf einen früheren, in historischer Vergangenheit stattgefundenen Populationsschwund zurückgeführt, wahrscheinlich ebenfalls hervorgerufen durch Lebensraumzerstörung, dem allerdings eine Expansion folgte.[4] Die einzelnen Populationen besitzen eine recht unterschiedliche Diversität. Gesteuert wird dies teilweise durch die fortschreitende Abholzung der Wälder und damit ausbleibender Genfluss.[23][24][25]

Die wissenschaftliche Erstbeschreibung des Schwarzen Muntjaks erbrachte Philip Lutley Sclater im Jahr 1885 unter der Bezeichnung Cervulus crinifrons. In der nur wenige Zeilen langen Abhandlung setzte Sclater den Schwarzen Muntjak durch den buschigen Haarschopf auf der Stirn und den langen Schwanz von anderen Muntjaks ab. Auf ersteres bezieht sich auch das Artepitheton (von lateinisch crinis gleich „Haar“ oder „Zopf“, frons gleich „Stirn“). Als Typuslokalität gab Sclater Ningbo südlich der Mündung des Jangtsekiang an, wo die Art aber heute nicht mehr vorkommt.[26] Bis in die Mitte der 1970er Jahre war die Art hauptsächlich über einzelne Museumsexemplare bekannt und wurde als extrem selten eingeschätzt. Erst in den 1980er Jahren wurden größere Bestände im östlichen China entdeckt.[20]

Bedrohung und SchutzBearbeiten

Der Schwarze Muntjak wird von der IUCN seit 1990 als „gefährdet“ (vulnerable) eingestuft, wobei es in den letzten Jahren nur sehr wenige Belege für diese Einschätzung gab. Hier wären etwa die neu entdeckten Populationen im Wuyi-Gebirge zu nennen. Im Jahr 2008 wurde die Kategorisierung damit begründet, dass die Population in den letzten drei Generationen (circa 18 Jahre) um schätzungsweise mehr als 30 % zurückgegangen ist, was auf Überjagung sowie Zerstörung der Lebensräume durch Entwaldung beziehungsweise durch Ausdehnung landwirtschaftlicher Nutzflächen zurückzuführen ist. Eine letzte Populationsschätzung Ende der 1990er Jahre ging von rund 7000 bis 8500 Individuen aus. Die Art ist in mehreren Schutzgebieten präsent, so im Wuyishan-, Gutianshan- und im Jiulongshan-Naturreservat. Wichtigste Schutzmaßnahme ist der Erhalt der waldreichen Habitate der Art. Darüber hinaus sind detailliertere Analysen der Gefährdungsfaktoren notwendig.[22]

LiteraturBearbeiten

  • S. Mattioli: Family Cervidae (Deer). In: Don E. Wilson, Russell A. Mittermeier (Hrsg.): Handbook of the Mammals of the World. Volume 2: Hooved Mammals. Lynx Edicions, Barcelona 2011, ISBN 978-84-96553-77-4, S. 350–443 (S. 410)
  • John MacKinnon: Order Artiodactyla. In: Andrew T. Smith, Yan Xie, Robert S. Hoffmann, Darrin Lunde, John MacKinnon, Don E. Wilson und W. Chris Wozencraft (Hrsg.): A Guide to the Mammals of China. Princeton University Press, 2008, S. 451–481

EinzelnachweiseBearbeiten

  1. a b c d e f g John MacKinnon: Order Artiodactyla. In: Andrew T. Smith, Yan Xie, Robert S. Hoffmann, Darrin Lunde, John MacKinnon, Don E. Wilson und W. Chris Wozencraft (Hrsg.): A Guide to the Mammals of China. Princeton University Press, 2008, S. 451–481
  2. a b c d e f g S. Mattioli: Family Cervidae (Deer). In: Don E. Wilson, Russell A. Mittermeier (Hrsg.): Handbook of the Mammals of the World. Volume 2: Hooved Mammals. Lynx Edicions, Barcelona 2011, ISBN 978-84-96553-77-4, S. 350–443 (S. 410)
  3. a b Cheng Song-Lin, Zou Si-Cheng und Yuan Rong-Bin: Preliminary Report of Muntiacus crinifrons and Its Habitat Survey in Wuyishan National Natural Reserve, Jiangxi, China. Jiangxi Science 30, 2012, S. 594–598
  4. a b Wu Hai-Long, Wan Qiu-Hong und Fang Sheng-Guo: Population structure and gene flow among wild populations of the Black Muntjac (Muntiacus crinifrons) based on mitochondrial DNA control region sequences. Zoological Science 23, 2006, S. 333–340
  5. Zhang S. S., Bao Y. X., Wang Y., Fang P. F. und Ye B.: Activity rhythms of black muntjac (Muntiacus crinifrons) revealed with infrared camera. Acta Theriologica Sinica 32, 2012, S. 368–372
  6. Zheng X., Bao Y., Ge B. und Zheng R.: Seasonal changes in habitat use of black muntjac (Muntiacus crinifrons) in Zhejiang. Acta Theriologica Sinica 26, 2006, S. 201–205
  7. Chen L., Bao Y., Zhang L., Cheng H., Zhang J. und Zhou Y.: Seasonal changes in habitat selection by Black Muntjac (Muntiacus Ctinifrons) in Jiulong Mountain Nature Reserve. Acta Ecologica Sinica 30, 2010, S. 1227–1237
  8. Chen Xiaonan, Jiang Kuang, Bao Yixin, Wang Hua, Shi Weiwei, Zheng Weicheng und Liu Julian: The mating system study of black muntjac (Muntiacus crinifrons) based on fecal DNA. Acta Ecologica Sinica 35, 2015, S. 137–141
  9. a b Yun-Chun Zhang, Ye Htet Lwin, Ren Li, KyawWin Maung, Guo-Gang Li und Rui-Chang Quan: Molecular phylogeny of the genus Muntiacus with special emphasis on the phylogenetic position of Muntiacus gongshanensis. Zoological Research 42 (2), 2021, S. 212–216, doi:10.24272/j.issn.2095-8137.2020.355
  10. a b Colin Peter Groves und Peter Grubb: Ungulate Taxonomy. Johns Hopkins University Press, 2011, S. 1–317 (S. 71–107)
  11. a b George Amato, Mary G. Egan und George B. Schaller: Mitochondrial DNA variation in muntjac: evidence for discovery, rediscovery, and phylogenetic relationships. In: Elisabeth S. Vrba und George B. Schaller (Hrsg.): Antelopes, deer, and relatives. Yale University Press, 2000, S. 285–295
  12. George B. Schaller und Alan Rabinowitz: Species of barking deer (genus Muntiacus) in the eastern Himalayan region. Journal of the Bombay Natural History Society 101, 2004, S. 442–444 ([1])
  13. Jiffy James, Uma Ramakrishnan und Aparajita Datta: Molecular evidence for the occurrence of the leaf deer Muntiacus putaoensis in Arunachal Pradesh, north-east India. Conservation Genetics 9, 2008, S. 927–931, doi:10.1007/s10592-007-9410-3
  14. Alexandre Hassanin, Frédéric Delsuc, Anne Ropiquet, Catrin Hammer, Bettine Jansen van Vuuren, Conrad Matthee, Manuel Ruiz-Garcia, François Catzeflis, Veronika Areskoug, Trung Thanh Nguyen und Arnaud Couloux: Pattern and timing of diversification of Cetartiodactyla (Mammalia, Laurasiatheria), as revealed by a comprehensive analysis of mitochondrial genomes. Comptes Rendus Palevol 335, 2012, S. 32–50
  15. Nicola S. Heckeberg, Dirk Erpenbeck, Gert Wörheide und Gertrud E. Rössner: Systematic relationships of five newly sequenced cervid species. PeerJ 4, 2016, S. e2307, doi:10.7717/peerj.2307
  16. Juan P. Zurano, Felipe M. Magalhães, Ana E. Asato, Gabriel Silva, Claudio J. Bidau, Daniel O. Mesquita und Gabriel C. Costa: Cetartiodactyla: Updating a time-calibrated molecular phylogeny. Molecular Phylogenetics and Evolution 133, 2019, S. 256–262, doi:10.1016/j.ympev.2018.12.015
  17. Yun-Chun Zhang, Chen Xiao-Yong, Guo-Gang Li und Quan Rui-Chang: Complete mitochondrial genome of Gongshan muntjac (Muntiacus gongshanensis), a Critically Endangered deer species. Mitochondrial DNA B 4 (2), 2019, S. 2867–2868, doi:10.1080/23802359.2019.166024
  18. Wang Wen und Lan Hong: Rapid and Parallel Chromosomal Number Reductions in Muntjac Deer Inferred from Mitochondrial DNA Phylogeny. Moleculare Biology and Evolution 17 (9), 2000, S. 1326–1333
  19. Alongkod Tanomtong, Arunrat Chaveerach, Gittichai Phanjun, Wiwat Kaensa und Sumpars Khunsook: New Records of Chromosomal Features in Indian Muntjacs (Muntiacus muntjak) and Fea’s Muntjacs (M. feae) of Thailand. Cytologia 70, 2005, S. 71–77
  20. a b Alan Rabinowitz, G. Amato und U. Saw Tun Khaing: Discovery of the black muntjac, Muntiacus crinifrons (Artiodactyla, Cervidae), in north Myanmar. Mammalia 62 (1), 1998, S. 105–108
  21. Min Chen, Guangpu Guo, Pengju Wu und Endi Zhang: Identification of black muntjac (Muntiacus crinifrons) in Tibet, China, by cytochrome b analysis. Conservation Genetics 9, 2008, S. 1287–1291
  22. a b R. Timmins und R. Chan: Muntiacus crinifrons. The IUCN Red List of Threatened Species 2016. e.T13924A22160753 ([2]); zuletzt aufgerufen am 1. Januar 2020
  23. Bao Yi-Xin, Cheng Hong-Yi, Zhou Xiang-Wu, Chen Liang, Hu Zhi-Yuan und Ge Bao-Ming: Genetic diversity of three populations of the black muntjac (Muntiacus crinifrons). Acta Ecologica Sinica 8, 2008, S. 4030–4036
  24. Cheng H.-Y., Bao Y.-X., Chen L., Hu Z.-Y., Ge B.-M.: Effects of habitat fragmentation on gene flow of the black muntjac (Muntiacus crinifrons). Acta Ecologica Sinica 28, 2008, S. 1109–1119
  25. Cheng Hong-Yi, Bao Yi-Xin, Chen Liang, Zhou Xiang-Wu, Hu Zhi-Yuan und Ge Bao-Ming: Genetic diversity of the black muntjac Muntiacus crinifrons population in the central area of Anhui and Zhejiang Province. Acta Zoologica Sinica 54, 2008, S. 96–103
  26. Philip Lutley Sclater: Description of a new species of Cervulus. Proceedings of the Royal Society of London, 1885, S. 1–2 ([3])

WeblinksBearbeiten

Commons: Schwarzer Muntjak (Muntiacus crinifrons) – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien