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Barschverwandte
Verschiedene Barschverwandte aus den Familien der Kaiserfische und Zackenbarsche (oben), Papageifische und Buntbarsche (Mitte), Grundeln und Makrelen (unten).

Verschiedene Barschverwandte aus den Familien der Kaiserfische und Zackenbarsche (oben), Papageifische und Buntbarsche (Mitte), Grundeln und Makrelen (unten).

Systematik
Überkohorte: Clupeocephala
Kohorte: Euteleosteomorpha
Unterkohorte: Neoteleostei
Acanthomorphata
Stachelflosser (Acanthopterygii)
Barschverwandte
Wissenschaftlicher Name
Percomorphaceae
Rosen, 1973

Die Barschverwandten (Percomorpha; auch Percomorphacea[1] oder Percomorphaceae[2]) sind eine systematische Großgruppe der Knochenfische (Osteichthyes) und die Hauptgruppe der Stachelflosser (Acanthopterygii). Zu ihnen gehören etwa ein Drittel der Süßwasserfische und ca. 72 % der im Meer vorkommenden Fischarten, insgesamt etwa 17435 Fischarten in ca. 265 Familien.[3] Das sind mehr als 50 % aller Fischarten. Diese Vielzahl erschwert die Erforschung der genauen Verwandtschaftsbeziehungen, weshalb die Percomorpha(ceae) als sehr schwierig zu definieren gelten.

Inhaltsverzeichnis

SystematikBearbeiten

Äußere SystematikBearbeiten

Folgendes Kladogramm zeigt die Stellung der Barschverwandten nach neuesten phylogenetischen Untersuchungen von R. Betancur-R. et al.:[2]

  Neoteleostei  

 Tiefseequappenartige (Ateleopodiformes)


  Eurypterygia  

 Eidechsenfischverwandte (Aulopiformes)


  Ctenosquamata  

 Laternenfischartige (Myctophiformes)


  Acanthomorphata  


 Glanzfischartige (Lampriformes)


   

 Paracanthopterygii (BarschlachsartigePetersfischartigeStylephorus chordatusDorschartige)



   

 Bartfischartige (Polymixiiformes)


  Stachelflosser  


 Schleimkopfartige (Beryciformes)


   

 Trachichthyiformes



   

 Soldaten- und Husarenfische (Holocentrimorphaceae)


   

 Barschverwandte (Percomorphaceae)









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Innere Systematik nach NelsonBearbeiten

Der amerikanische Ichthyologe Joseph S. Nelson stellte in seinem Standardwerk zur Fischsystematik Fishes of the World – in Abgrenzung zu den Meeräschen (Mugiliformes) und den Ährenfischverwandten (Atherinomorpha) – folgende Ordnungen zu den Percomorpha:

Zu den Synapomorphien der Percomorpha (sensu Nelson (2006)) zählt:

  1. Ein stabförmiger Verbindungsknorpel zwischen erstem Epibranchiale und zweitem Pharyngobranchiale (Teilen des Kiemenskelettes). Das Fehlen des Knorpels bei einigen Percomorpha-Gruppen wird als sekundäres Merkmal aufgefasst. Ein ähnlicher Knorpel bei einigen Laternenfischen (Myctophidae), Großschuppenfischen (Melamphaidae) und Schleimkopfartigen (Beryciformes) ist nicht homolog zum Knorpel der Percomorpha.
  2. Im Schwanzflossenskelett gibt es (bei Geschlechtsreife) nur ein (deutliches) Uralwirbelzentrum (in allen niedrigeren Fischgruppen hingegen zumindest bei manchen Arten zwei).
  3. Die Zahl der Hypuralia beträgt maximal fünf (dieses Merkmal findet sich unabhängig erworben auch bei den Großschuppenfischen (Melamphaidae), Schleimköpfen (Berycidae), Soldaten- und Husarenfischen (Holocentridae), Silberköpfen (Diretmidae) und den Petersfischartigen (Zeiformes)). Auch Froschfische (Batrachoidiformes), Armflosser (Lophiiformes) und Eingeweidefischartige (Ophidiiformes) (die man früher alle zu den Paracanthopterygii stellte) haben fünf oder weniger Hypuralia. Das Problem wurde entschärft, indem man diese drei Ordnungen zu Percomorpha „erhob“, was aber auch von molekularbiologischen Untersuchungen gedeckt wurde.
  4. Die Bauchflossen haben nie mehr als fünf Weichstrahlen. (Eine 'Tendenz' zu dieser Zahl gibt es bei allen Acanthomorpha.) Sekundär kann vereinzelt wieder eine höhere Zahl auftreten, so bei Solenostomus (Seenadeln), einigen Zahnkärpflingen (Cyprinodontoidea) und Plattfischen (Pleuronectiformes).
  5. Weiterhin verfügen die meisten Percomorpha über hochentwickelte Kammschuppen (Ctenoidschuppen). Dieses Merkmal fehlt bei den Eingeweidefischartigen, Froschfischen, den Ährenfischverwandten (Atherinomorpha), den Stichlingsartigen (Gasterosteiformes), den Kiemenschlitzaalartigen (Synbranchiformes), den Armflossern, den Kugelfischverwandten (Tetraodontiformes) und vielen Barschartigen. Bei Taxa unterhalb der Percomorpha treten keine hochentwickelten Kammschuppen (mit periodischem Zähnchenwechsel) auf (s. Gonorynchus).
  6. Es gibt keine freien Bauchflossen-Radialia (embryonal können noch Rudimente auftreten, die aber bald mit den Strahlenbasen verschmelzen).
  7. Die „oberen Rippen“ (Epineuralia, Gräten) liegen mit ihrem distalen Abschnitt im Horizontalseptum (das ist die Faszie zwischen dorsaler und ventraler Rumpfmuskulatur); die beiden vordersten Epineuralia entspringen höher (von den Wirbelkörpern) als die übrigen. Eine ähnliche Situation zeigt sich beim Piratenbarsch (Aphredoderus sayanus), einigen Petersfischartigen und den beryciformen Tannenzapfenfischen (Monocentrus). (Die Gräten-Morphologie ist noch sehr in Entwicklung.)
  8. Die Schwanzflosse wird von siebzehn Haupt-Schwanzflossenstrahlen im Muster I,8,7,I gestützt. (Vor diesen 17 Hauptstrahlen gibt es oft die sogenannten Vorstrahlen, die ebenfalls auf Reihen verschmelzender Schuppen zurückgehen und der Versteifung der Caudalis dienen.) Evolutive Reduktion der Anzahl ist häufig, ihre Zunahme aber selten. Die Petersfischartigen haben ebenfalls 15 Schwanzflossen-Weichstrahlen (Konvergenz).

Innere Systematik nach Betancur-R. et al.Bearbeiten

Verschiedene kladistische Untersuchungen ergaben jedoch, dass auch einige Ordnungen der bisher paraphyletischen Paracanthopterygii sowie Meeräschen und Ährenfischverwandte den Barschverwandten zugerechnet werden müssen. Diese werden in einem im Jahr 2013 veröffentlichten Vorschlag zu einer neuen Knochenfischsystematik in die Percomorphaceae integriert, wodurch diese monophyletisch werden, und die Percomorphaceae wiederum in neun gut unterstützte monophyletische Gruppen („Serien“) oberhalb des Ordnungsrangs unterteilt (im Folgenden fett dargestellt). Zahlreiche Familien konnten bisher aber keiner Ordnung innerhalb dieser Großgruppen zugeordnet werden.[2]

Die Verwandtschaftsverhältnisse zwischen den neun „Serien“ der Barschverwandten:[2]
  Barschverwandte  

 Ophidiaria 


   

 Batrachoidaria 


   


 Syngnatharia 


   

 Pelagiaria 



   

 Gobiaria 


   



 Carangaria


   

 Anabantaria



   

 Ovalentaria



   

 Eupercaria







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[[]]
Die Phylogenie der Eupercaria[4]
  Eupercaria 

 Barschartige (Perciformes)


   


 Pempheriformes


   

 Mojarras (Gerreiformes)


   

 Uranoscopiformes


   

 Lippfische (Labriformes)





   

 Centrarchiformes


   

 Wolfsbarsche (Moronidae)


   

 Ephippiformes


   



 Lobotiformes


   

 Schnapper (Lutjanidae)



   

 Süßlippen und Grunzer (Haemulidae)


   

 Umberfische (Sciaenidae)




   


 Doktorfischartige (Acanthuriformes)


   

 Kaiserfische (Pomacanthidae)


   

 Chaetodontiformes




   


 Kaninchenfische (Siganidae)


   

 Spariformes



   


 Eberfische (Caproiformes)


   

 Priacanthiformes



   

 Armflosser (Lophiiformes)


   

 Kugelfischverwandte (Tetraodontiformes)












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StammesgeschichteBearbeiten

 
Palaeoperca proxima aus der Grube Messel

Viele rezente Familien der Barschverwandten tauchen im Eozän in der fossilen Überlieferung auf. Besonders in der norditalienischen Monte-Bolca-Formation, die aus Ablagerungen der Tethys entstand, finden sich viele Fossilien barschverwandter Fische. Sehr gut untersuchte frühe Barschverwandte sind Mioplosus und Priscacara aus der nordamerikanischen Green-River-Formation, sowie Amphiperca und Palaeoperca aus der Grube Messel. Die damaligen Vertreter weichen nicht wesentlich vom heutigen Erscheinungsbild ab, woraus geschlossen wird, dass die Barschverwandten in der Oberkreide und im frühen Tertiär eine Phase der beschleunigten Evolution durchgemacht haben. Wahrscheinlich stammen sie von oberkreidezeitlichen Formen ab, die den Beryciformes ähnelten, und entwickelten ihre hohe Diversität in einem Zeitraum von nur 20 Millionen Jahren.

LiteraturBearbeiten

EinzelnachweiseBearbeiten

  1. E. O. Wiley & G. David Johnson (2010)
  2. a b c d Ricardo Betancur-R, Edward O. Wiley, Gloria Arratia, Arturo Acero, Nicolas Bailly, Masaki Miya, Guillaume Lecointre und Guillermo Ortí: Phylogenetic classification of bony fishes. BMC Evolutionary Biology, BMC series – Juli 2017, DOI: 10.1186/s12862-017-0958-3
  3. Elizabeth Christina Miller, Kenji T. Hayashi, Dongyuan Song, John J. Wiens. Explaining the ocean's richest biodiversity hotspot and global patterns of fish diversity. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 2018; 285 (1888): 20181314 DOI: 10.1098/rspb.2018.1314
  4. Hughes, L.C., Ortí, G., Huang, Y., Sun, Y., Baldwin, C.C., Thompson, A.W., Arcila, D., Betancur-R., D., Li, C., Becker, L., Bellora, N., Zhao, X., Li, X., Wang, M., Fang, C., Xie, B., Zhou, Z., Huang, H., Chen, S., Venkatesh, B. & Shi, Q. (2018): Comprehensive phylogeny of ray-finned fishes (Actinopterygii) based on transcriptomic and genomic data. Proceedings of the National Academy of Sciences, 115 (24) 6249-6254. doi: 10.1073/pnas.1719358115